李文康，骆小年*，段友健，李姣，吴晨
(大连海洋大学水产与生命学院，辽宁大连116023)
关键词：鸭绿沙塘鳢；仔稚鱼；开口率；饥饿；不可逆点(PNR)
于2020年10月—2021年3月，在辽宁省新宾满族自治县太子河、碧流河水库上游和丹东凤城叆河用地笼采捕鸭绿沙塘鳢亲本600尾，在大连昌盛源水产有限公司水泥池(圆柱形，直径5m，水深0.6m)中流水培育，投喂适口鲜活泥鳅(Misgurnusanguillicaudatus)、麦穗鱼(Pseudorasboraparva)和彩石鳑鲏(Rhodeuslighti)等。2021年4月进行人工繁殖获得受精卵，在13.0～19.4℃自然水温下，经38.5d破膜获得仔鱼9893尾。
1.2.1仔鱼培育条件于2021年6月将初孵仔鱼放入60L玻璃水族箱(0.5m×0.3m×0.4m)中培育，试验用水为充分曝气且经孔径为48μm的筛绢网过滤的七道房水库水，水温为19.7～26.7℃，微充气，溶解氧为7.9～10.8mg/L，pH为7.1～7.5。每天吸污换水1次，注换水1/3，记录水温和仔鱼死亡情况。
1.2.2饵料试验前期即孵化后0～6日龄仔鱼，投喂饵料主要为经孔径为180μm的筛绢网过滤的枝角类、桡足类等；试验后期即7日龄以上仔鱼，投喂水丝蚓(Limnodrilus)，每1kg水丝蚓加入0.5～1.0g盐酸恩诺沙星，用豆浆机绞碎后(长度约5mm)均匀泼洒投喂。
1.2.3仔稚鱼发育观察及饥饿试验将刚破膜仔鱼分为3组，A组为正常投喂组(对照)，B、C组为饥饿组，每组仔鱼1000尾，分别放于60L的水族箱内。每天定时向A组投喂饵料，B、C组不投喂。A组用于仔稚鱼发育观察，B组用于统计累计死亡率，C组用于测定开口率。孵化后0～18日龄仔鱼，水温为19.7～23.2℃；19～44日龄仔鱼，水温为23.4～26.7℃。
每天从A、B组中各取30尾仔鱼，经100mg/LMS222麻醉后，在带有目测微尺的OlympusCX21显微镜下拍照测量全长、眼径和尾柄高，以及卵黄囊和鳔的长径、短径，详细记录各个时期的主要形态特征。卵黄囊和鳔的体积(V)计算公式为
V=(4/3)π(R/2)2L1/2。
(1)
其中，R和L1分别为卵黄囊和鳔的短径和长径(mm)。
1.2.4开口率和不可逆点的测定每天定时从C组取出鸭绿沙塘鳢仔鱼20尾，放入1L烧杯中，微充气，投喂足量的枝角类、桡足类等，3h后将仔鱼取出，在显微镜下解剖观察仔鱼摄食情况，并计算开口率，计算公式为
开口率=肠道中含有食物的开口摄食仔鱼数/样本仔鱼总数×100%。
(2)
饥饿不可逆点的测定采用殷名称[14]的方法，以鸭绿沙塘鳢仔鱼孵化后的日龄(dayposthatch,dph)表示，初孵仔鱼为0日龄，当所测定的仔鱼开口率低于最高开口率的50%时，即为仔鱼的PNR。
试验数据以平均值±标准差(mean±S.D.)表示，采用Origin2018软件作图，对饥饿组和投喂组生长指标采用SPSS23.0软件进行独立样本T检验，显著性水平设为0.05，极显著性水平设为0.01。
2.1.1仔鱼期孵化后0～14日龄，从孵化出膜至鳞片即将出现，全长为7.72～13.50mm(图1A～H)。
A—初孵仔鱼；B—1日龄仔鱼；C—2日龄仔鱼；D—3日龄仔鱼；E—4日龄仔鱼；F—5日龄仔鱼；G—7日龄仔鱼；H—9日龄仔鱼；I—15日龄稚鱼；J—25日龄稚鱼；K—44日龄幼鱼；A～J标尺1mm；K标尺3mm。A—newlyhatchedlarva;B—1dphlarva;C—2dphlarva;D—3dphlarva;E—4dphlarva;F—5dphlarva;G—7dphlarva;H—9dphlarva;I—15dphjuvenile;J—25dphjuvenile;K—44dphyoung;L—54dphyoung;scalebarfromAtoJ=1mm;scalebarinK=3mm.
图1鸭绿沙塘鳢仔稚鱼发育
Fig.1larvalandjuveniledevelopmentofOdontobutisyaluensis
初孵仔鱼(0日龄)，全长为(7.72±0.09)mm，卵黄囊体积为(0.74±0.04)mm3。黑色素明显，主要集中在头部、卵黄囊两侧，已具与成鱼相似的3道纵列斑纹。卵黄囊经胚胎期吸收，由球形变为椭圆形，表面可见油球，大小不一。各系统发育较完善：口和消化道发育完全，口与肛门贯通；上下颌具齿，鼻孔形成，听囊内微耳石、矢耳石明显，鳃耙、鳃弓和鳃丝可见，少数鳃丝呈芽泡状突起，多数鳃丝上具鳃小片2～4个，鳃盖及鳃盖膜形成，鳔充气；血液呈红色，流动急速；头顶部隆起，尾骨上翘，第一、第二背鳍分离，各鳍已具鳍条且分节，可摆动，游动迅速。各鳍条数与成鱼相近，其中胸鳍15条，分1～4节；腹鳍5条，分1～3节；第一背鳍6条，分1节；第二背鳍10条，分1～2节；臀鳍7条，分1～2节；尾鳍15条，分1～5节。
1日龄仔鱼，全长为(7.96±0.19)mm，鳔前端持续膨大，并可开口摄食。仔鱼静卧水底，待饵料游至嘴边迅速捕食，与成鱼一样为典型的伏击型，发育积温为658.5℃·d。
2日龄仔鱼，全长为(8.29±0.02)mm，鳔膨大呈棒状。
4日龄仔鱼，全长为(8.94±0.65)mm，卵黄囊体积已消耗50%。
5日龄仔鱼，全长为(9.32±0.69)mm，点状及星芒状色素点进一步覆盖仔鱼体表，除臀鳍外，各鳍条基部覆盖色素点。鳍条分节逐渐增加，第一背鳍条分1节，第二背鳍条分2～4节，臀鳍条分2～3节，胸鳍条分2～6节，腹鳍条分2～4节，尾鳍条分1～6节。
6日龄仔鱼，全长为(9.85±0.45)mm，鼻孔呈椭圆形。
11日龄仔鱼，全长为(12.16±0.40)mm，第一背鳍条分1～2节，第二背鳍条分2～5节，臀鳍条分2～4节，胸鳍条分2～7节，腹鳍条分2～7节，尾鳍18条，分1～8节。
14日龄仔鱼，全长为(13.50±0.46)mm，体表色素进一步覆盖，臀鳍基部覆盖色素点。
2.1.2稚鱼期孵化后15～44日龄，从鳞片出现到鳞被完全，全长为13.97～27.87mm(图1I～K)。
15日龄稚鱼，全长为(13.97±0.71)mm，尾柄部中轴线出现1枚初始鳞片，只具2道鳞嵴，发育积温为960.4℃·d。
18日龄稚鱼，全长为(16.32±0.75)mm，尾柄部覆满初始鳞片，具2～3道鳞嵴。卵黄囊体积已消耗90%。鼻孔外凸。各鳍条上均见色素点，色素点覆盖到尾鳍、第一背鳍、第二背鳍、臀鳍、胸鳍和腹鳍中部。
21日龄稚鱼，全长为(16.86±0.06)mm，尾柄部中轴线附近的初始鳞片出现栉齿，栉齿1个。
25日龄稚鱼，全长为(18.95±0.06)mm，尾柄部鳞片表面结构(鳞嵴、鳞焦、鳞沟和栉齿)已基本形成。栉齿1～4个。
30日龄稚鱼，全长为(21.61±1.44)mm，卵黄囊及油球消失，发育积温为1314.7℃·d。
34日龄稚鱼，全长为(23.88±1.88)mm，尾鳍条分支。
44日龄稚鱼，全长为(29.66±2.19)mm，体质量为(0.2938±0.0202)g，头顶部及鳃盖处的鳞片覆盖形成，鳞被完全，尾柄部栉齿8～10个，部分圆鳞覆盖至尾鳍基部，色素点覆盖到各鳍全部，体特征与成鱼基本一致，胸鳍16条，分6～13节；腹鳍5条，分8～16节；第一背鳍6条，分3～6节；第二背鳍10条，分3～9节；臀鳍8条，分5～10节；尾鳍18条，分4～16节，发育进入幼鱼期，发育积温为1667.5℃·d。
2.1.3仔稚鱼的生长从图2和图3可见，卵黄囊体积(V)与孵化后日龄(t)呈对数函数关系，拟合方程为
图2鸭绿沙塘鳢卵黄囊体积与日龄的关系
Fig.2ChangesinyolksacvolumeofOdontobutisyaluensiswithdph
图3鸭绿沙塘鳢全长与日龄的关系
Fig.3ChangesintotallengthofOdontobutisyaluensiswithdph
V=-0.18lnt+0.5917，
R2=0.9927，t=1～30d。
(3)
鸭绿沙塘鳢全长(L)与孵化后日龄(t)呈二次多项式函数关系，拟合方程为
L=0.0021t2+0.4105t+7.386，
R2=0.9979，t=0～44d。
(4)
饥饿对鸭绿沙塘鳢仔鱼形态发育及行为的影响见表1。初孵仔鱼(图4A)，饥饿下18日龄全部死亡，饥饿仔鱼体表色素点形状大部分呈点状，覆盖缓慢，头大、顶部塌陷，体细、腹部扁平，鼻孔呈椭圆形无外凸，生长发育缓慢，体易弯曲，第一背鳍前缘的脊柱处易折(图4B)。正常投喂下，仔鱼体表色素形状大部分呈星芒状展开，逐渐覆盖鱼体表；鱼体粗，体高增大，腹部膨大，鼻孔外凸，鳍条数及分节逐渐增加。
A—初孵仔鱼；B—18日龄饥饿仔鱼；C—12日龄饥饿仔鱼摄食后；D—18日龄饥饿仔鱼头、腹部；E—15日龄摄食仔鱼腹部；F—15日龄摄食仔鱼尾部；G—18日龄摄食仔鱼尾部；H—21日龄摄食仔鱼尾部。In—肠；OG—油球；YS—卵黄囊；VF—腹鳍；AT—脂肪组织；Ri—鳞嵴；CF—尾鳍；CT—栉齿。A—newlyhatchedlarva;B—18dphstarvedlarva;C—12dphstarvedlarvaerefeed;D—headandabdomenof18dphstarvedlarva;E—abdomenof15dphfeedinglarva;F—tailof15dphfeedinglarva;G—tailof18dphfeedinglarva;H—tailof21dphfeedinglarva.In—intestine;OG—oilglobule;YS—yolksac;VF—ventralfin;AT—adiposetissue;Ri—ridgesofascale;CF—caudalfin;CT—ctenoidteeth.
图4饥饿对鸭绿沙塘鳢仔鱼形态发育的影响
Fig.4EffectofstarvationonmorphologicaldevelopmentofOdontobutisyaluensislarvae
表1饥饿对仔鱼形态发育及行为的影响
Tab.1Effectsofstarvationonlarvalmorphologicaldevelopmentandbehavior
2.3.1仔鱼全长初孵仔鱼全长为(7.72±0.09)mm，正常饲喂下，仔鱼全长随着日龄的增加而增加，而饥饿条件下，仔鱼全长基本不变(图5)。在0～5日龄时，饥饿组和投喂组仔鱼全长间无显著性差异(P>0.05)，从6日龄起投喂组全长极显著高于饥饿组(P<0.01)；饥饿组14日龄时全长出现负增长，从17日龄起全长低于初孵仔鱼(0日龄)。
*表示同一日龄下组间有显著性差异(P<0.05)；**表示组间有极显著性差异(P<0.01)，下同。*indicatessignificantdifferencebetweengroupsatthesamedph(P<0.05);**indicatesverysignificantdifference(P<0.01),etsequentia.
图5饥饿组和投喂组仔鱼全长随日龄的变化
Fig.5Changesintotallengthoflarvaeinstarvedgroupandfeedinggroupwithdph
2.3.2仔鱼眼径初孵仔鱼眼径为(0.64±0.01)mm，正常饲喂下，仔鱼眼径随着日龄的增加而增加，而饥饿条件下，仔鱼眼径基本不变(图6)。在0～7日龄时，饥饿组和投喂组仔鱼眼径间无显著性差异(P>0.05)，从8日龄起投喂组眼径显著高于饥饿组(P<0.05)，从12日龄起投喂组眼径极显著高于饥饿组(P<0.01)；饥饿组13日龄时眼径出现负增长，之后眼径低于0日龄。
图6饥饿组和投喂组仔鱼眼径随日龄的变化
Fig.6Changesineyesdiameteroflarvaeinstarvedgroupandfeedinggroupwithdph
2.3.3仔鱼尾柄高初孵仔鱼尾柄高为(0.60±0.06)mm，正常饲喂下，仔鱼尾柄高随着日龄的增加而增加，而饥饿条件下，仔鱼尾柄高基本不变(图7)。在0～4日龄时，饥饿组和投喂组仔鱼尾柄高间无显著性差异(P>0.05)，从5日龄起投喂组尾柄高显著高于饥饿组(P<0.05)，从7日龄起投喂组尾柄高极显著高于饥饿组(P<0.01)；饥饿组13日龄时尾柄高出现负增长，之后低于0日龄。
图7饥饿组和投喂组仔鱼尾柄高随日龄的变化
Fig.7Changesincaudalpeduncleheightoflarvaeinstarvedgroupandfeedinggroupwithdph
2.3.4仔鱼卵黄囊初孵仔鱼卵黄囊长径为(2.03±0.09)mm，短径为(0.84±0.03)mm，体积为(0.74±0.04)mm3，卵黄囊体积随日龄的增加而不断减小(图8)。从1日龄起投喂组卵黄囊体积显著高于饥饿组(P<0.05)，从3日龄起投喂组卵黄囊体积极显著高于饥饿组(P<0.01)；饥饿组18日龄时卵黄囊基本消耗殆尽，投喂组30日龄时卵黄囊消失，这说明投喂有延迟卵黄囊消失的作用。
图8饥饿组和投喂组仔鱼卵黄囊体积随日龄的变化
Fig.8Changesinyolksacvolumeoflarvaeinstarvedgroupandfeedinggroupwithdph
2.3.5仔鱼鳔初孵仔鱼鳔长径为(0.65±0.05)mm，短径为(0.21±0.02)mm，体积为(0.02±0.00)mm3，正常饲喂下，仔鱼鳔体积随着日龄的增加而增加，而饥饿条件下，仔鱼鳔体积在0～9日龄时基本不变，10～18日龄时逐渐减小(图9)。在0～4日龄时，饥饿组和投喂组仔鱼鳔体积间无显著性差异(P>0.05)，从5日龄起投喂组仔鱼鳔体积显著高于饥饿组(P<0.05)，从10日龄起投喂组鳔体积极显著高于饥饿组(P<0.01)；饥饿组10日龄时鳔体积出现负增长，13日龄之后鳔体积低于0日龄。
图9饥饿组和投喂组仔鱼鳔体积随日龄的变化
Fig.9Changesinswimbladdervolumeoflarvaeinstarvedgroupandfeedinggroupwithdph
从图10可见：在水温19.7～23.2℃下，仔鱼1日龄开口摄食，开口率为40%，2日龄时开口率达100%，并可维持到8日龄；随后开口率开始下降，在13日龄时下降至40%，至18日龄时仔鱼全部死亡。根据不可逆点定义，不可逆点出现在12～13日龄。饥饿组、投喂组仔鱼0～7日龄累计死亡率基本相同(约为8%)；从9日龄起，饥饿组仔鱼累计死亡率随着开口率下降而上升，14日龄时，仔鱼累计死亡率为54%，18日龄仔鱼累计死亡率为100%；投喂组仔鱼7日龄后无死亡。
图10仔鱼开口率变化及饥饿、投喂组仔鱼累计死亡率
Fig.10Initialfeedingrateoflarvaeandthecumulativemortalityoflarvaeinstarvedgroupandfeedinggroup
多数研究者将鱼类仔稚鱼发育阶段划分为仔鱼前期(从孵出至卵黄囊消失)、仔鱼后期(从卵黄囊消失至鳍条发育完全)和稚鱼期(从各鳍条初步形成或鳞片出现至鳞被覆盖完全)[14]。也有学者对少鳞或无鳞鱼的仔稚鱼发育以其他明显特征作为划分标准，如匙吻鲟(Polyodonspathula)划分为仔鱼前期(从孵出至卵黄囊消失)、仔鱼后期(从卵黄囊消失至吻端透明突起，体透明消失，鳍条开始发育)和稚鱼期(从鳍条分化完成至尾鳍分叉)[15]；叶尔羌高原鳅(Triplophysayarkandensis)划分为仔鱼前期(从孵出至卵黄囊消失)、仔鱼后期(从卵黄囊消失至背鳍条原基出现，臀鳍原基出现，尾鳍色素增多)和稚鱼期(仔鱼鳃盖后缘鼓鳔明显长出，须清晰可辨，体色加深，心脏红色素明显，从体色与成体相似至尾鳍分叉、鳃盖张合明显、身体透明特征消失，外部特征与成鱼相似)[16]。本研究中发现，鸭绿沙塘鳢胚胎期较长，在13.0～19.4℃的自然水温中，历经38.5d破膜，在胚胎期各器官系统发育均较完善，这与王吉桥等[9]对鸭绿沙塘鳢和谢仰杰等[17]对河川沙塘鳢(O.potamophila)胚胎发育观察结果相似，出膜前期就具有一般鱼类仔稚鱼阶段的特征，如体不透明，各鳍已具鳍条，口张开，肛门打通等。
在鱼类生活史中，仔鱼更易受到饥饿的影响，由于饵料的缺乏，营养是仔鱼生长发育和存活的重要因素之一。仔鱼开口后若不能正常摄食而处于饥饿状态，生长发育将会停滞并逐渐死亡。本研究中，饥饿后鸭绿沙塘鳢仔鱼头大、顶部塌陷，体细、腹部扁平，生长发育缓慢，仔鱼的全长、眼径、尾柄高、卵黄囊体积和鳔体积,分别从6、8、5、1、5日龄起显著低于投喂组，且饥饿仔鱼的全长、眼径、尾柄高和鳔体积,分别从14、13、13、10日龄起出现负增长，于18日龄时全部死亡，这与河川沙塘鳢[24]、黄颡鱼(Pelteobrusfulvidraco)[25]和齐口裂腹鱼[26]等仔鱼饥饿时卵黄囊消耗速度加快、发育缓慢甚至停滞或死亡等特点基本相同。
肉食性鱼类早期培育阶段，同类相残现象往往发生在规格差异较大、饵料不足和放养密度过大等情况下，如杂交鳢(Channamaculata♀×C.argus♂)[27]、斑鳜(Sinipercascherzeri)[28]、南方鲇(Silurusmeridionalis)[29]、哲罗鲑(Huchotaimen)[30]、白斑狗鱼(Esoxlucius)[31]和鸭绿沙塘鳢[6]等。本研究中，亲鱼培育期普遍存在互相残食现象，患病、活力差的鱼为主要的被蚕食对象，经残食后往往仅剩头部和脊椎骨。适当的放养密度及饱食投喂可有效减少鱼类因饥饿相残现象的发生，这在很多肉食性鱼类上得以证实[31]。本研究中，饥饿仔鱼口裂发育停滞，口裂大小的限制致使其无法相残，投喂组仔鱼规格随日龄增加差异明显，44日龄稚鱼全长最大相差1/3，也未见相残，这可能是试验密度较小所致。
表2部分淡水鱼类仔鱼的开口日龄及饥饿不可逆点
Tab.2DaysoldatinitialfeedingandPNRinlarvaeofsomefreshwaterfishspecies
1)水温19.7～26.7℃下，依鳞片形成的特点，可将鸭绿沙塘鳢仔稚鱼发育划分为仔鱼期(0～14日龄)和稚鱼期(15～44日龄)。
2)鸭绿沙塘鳢混合营养期长达29d，比一般鱼类仔鱼要长，有较强的耐饥饿能力，这是鸭绿沙塘鳢仔稚鱼对辽宁东部山区河流环境的一种生态适应性，应避免仔稚鱼因找不到外源性饵料而饥饿死亡。
4)相比大多数淡水鱼类，鸭绿沙塘鳢在仔鱼期器官发育较完善，开口早，摄食能力强，初孵仔鱼1日龄时可适量投喂枝角类、桡足类幼体，2日龄时可加入少量绞碎后的水丝蚓(长度约3mm)，6日龄时可直接投喂绞碎后的水丝蚓(长度约5mm)。
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LIWenkang,LUOXiaonian*,DUANYoujian,LIJiao,WUChen
(CollegeofFisheriesandLifeScience,DalianOceanUniversity,Dalian116023,China)
Keywords：Odontobutisyaluensis;larvaandjuvenile;initalfeedingrate;starvation;pointofnoreturn(PNR)
中图分类号：S917.4
文献标志码：A
DOI：10.16535/j.cnki.dlhyxb.2022-116
收稿日期：2022-04-13
基金项目：辽宁省教育厅辽宁省高等学校“揭榜挂帅”项目(20210095)；辽宁省首批“揭榜挂帅”科技攻关项目(2021JH1/10400040)；辽宁省“百千万人才工程”项目(793018201)；大连市科技创新基金项目(2018J12SN068)；大连海洋大学第二届“湛蓝学者工程”项目(2018)
作者简介：李文康(1996—)，男，硕士研究生。E-mail：13889442857@163.com
通信作者：骆小年(1975—)，男，博士，研究员。E-mail：luoxiaonian@dlou.edu.cn