最近的研究表明，运动对肠道微生物群有很多好处。它与有益微生物物种数量的增加和微生物多样性的丰富以及短链脂肪酸合成和碳水化合物代谢的增强有关。
适度运动的频率会导致厚壁菌门的多样性更大。包括Faecalibacteriumprausnitzii（产生丁酸，抗炎共生菌），颤螺菌属(Oscillospira)，有助于更健康肠道环境的Lachnospira和Coprococcus属的成员。
研究发现，锻炼与女性中具有促进健康功能的细菌的比例更高有关。包括以产生丁酸盐的能力而闻名的F.prausnitzii（普拉梭菌）和Roseburiahominis，以及运动员体内丰富的Akkermansiamuciniphila，低水平与肥胖和糖尿病等代谢状况有关。
一项研究调查了40名国际职业橄榄球联盟球员的微生物组，并将其与BMI高或低的相似年龄的对照组进行比较。结果表明，运动员肠道微生物多样性显著著增加。
与对照组相比，许多其他参数也显示出显著改善的结果。其中包括短链脂肪酸(SCFA)，该研究发现与对照组相比，运动员体内的乙酸盐、丙酸盐、丁酸盐和戊酸盐水平明显更高。”
然而，这些观察性研究的结果只能确认训练状态和微生物群之间的关联，而不能确定因果关系。
运动与肠道微生物群组成之间的关联似乎是双向的。来自动物研究的越来越多的证据也表明肠道微生物群在宿主的身体机能中起着重要作用。肠道微生物群的组成和代谢活动可能有助于消化膳食化合物并改善运动期间的能量收集，这可以为运动员在高强度运动和恢复期间提供代谢益处。
在肠道中，细菌将不易消化的碳水化合物发酵成短链脂肪酸乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐。训练和定期锻炼与人类粪便短链脂肪酸含量增加有关，并且在动物研究中，特定短链脂肪酸与改善身体机能有关。
大多数短链脂肪酸从肠道吸收并有助于宿主的能量代谢。
乙酸盐在肌肉组织中代谢，但也可以穿过血脑屏障。
丙酸盐可用作肝脏中葡萄糖合成的前体。
此外，短链脂肪酸可改善肠道屏障完整性，降低局部和全身炎症风险。临床前研究强烈表明短链脂肪酸可能是身体机能的关键调节剂。
值得注意的是，宿主可能不是唯一受益于运动期间与微生物群的共生关系的一方。
目前关于肠道微生物群与身体机能之间相互作用如下：
MaijaMarttinenetal.,Nutrients.2020
02
运动锻炼与肠道微生物多样性
你可能想知道运动是否会改变微生物群，或者拥有健康的微生物群是否会让你更加活跃想运动。其实这用一句俗话讲就是“先有鸡还是先有蛋”的情景。
例如，肠道菌群失调会引起炎症，从而导致负面情绪，抑郁等症状，而抑郁不利于外出和积极运动锻炼。
多项研究表明，运动实际上可以改变你的肠道微生物群。
女性：运动与久坐女性菌群有差异
2017年一项针对女性的研究表明，积极活动方式的女性和久坐女性之间肠道微生物群特征的差异。
积极参与者被选为在试验期间在7天内进行至少10小时运动的组。久坐组参加安静的活动，并从日常生活中不是经常运动的女性中挑选出来，每周进行3次不超过30分钟的适度运动。
11个属（细菌的分类等级）在运动女性和久坐女性之间存在显著差异。重要的是，运动的女性群体拥有更丰富的促进健康的细菌，包括Faecalibacteriumprausnitzii、Roseburiahominis和Akkermansiamuciniphila.
换句话说就是，过着积极的生活方式更能取悦某些细菌，这是一种正向反馈。
橄榄球运动员比久坐者具有更高的α多样性
一项对爱尔兰男性职业橄榄球运动员的研究表明，与久坐的对照组相比，运动员肠道微生物群的α多样性（细菌丰富度，例如在粪便样本中鉴定了多少细菌种类）更高。
与高BMI对照组的比例相比，在橄榄球运动员和低体重指数(BMI)对照组中检测到的Akkermansia细菌比例更高。与低BMI的对照组相比，运动员中拟杆菌属的含量显著减少。
在微生物代谢水平上也检测到橄榄球运动员和久坐对照组之间的差异，在运动员中检测到的氨基酸和碳水化合物代谢途径活性增加。此外，与久坐的对照组相比，橄榄球运动员的粪便SCFA（乙酸盐、丙酸盐和丁酸盐）水平更高。
竞技自行车运动员中：经常训练者普氏菌高
在竞技自行车运动员中，每周训练超过11小时的自行车手比那些不经常训练的人的普氏菌相对丰度更高。
遗憾的是，该研究没有饮食控制和非运动员对照组。与在骑自行车的人中观察到的结果一致，在一小群精英竞走者中，粪便微生物群被分为普氏菌或拟杆菌为主的肠型。
马拉松运动员：韦荣球菌增加
中强度锻炼的人：促进健康和抗炎细菌增加
除了由专业或竞技运动员进行的高强度训练外，根据世界卫生组织(WHO)每周进行150分钟中等强度运动的指导方针，以推荐的最低水平进行运动，似乎足以改变肠道微生物群的组成。
此外，运动组和久坐组之间不同的饮食模式可能影响了肠道微生物群的组成，与久坐的女性相比，运动女性的膳食纤维摄入量明显更高，久坐组加工肉类的摄入量比例明显更高。
长期运动的人：菌群多样性更高
在迄今为止最长的运动干预中，研究了在6个月内，具有相似运动能耗的不同强度和方式的定期有氧训练对肠道微生物群的影响。
与对照组相比，所有运动组的β多样性（样本间差异）都发生了变化，剧烈运动组的参与者组内菌群差异度变小，换句话说就是构成趋向一致。
此外，与对照组相比，剧烈运动组在3个月时的α多样性增加更多。这表明可能需要更剧烈的运动来诱导久坐、超重/肥胖受试者的肠道微生物群发生变化。
在一项关于剧烈运动的研究中，拟杆菌门增加，厚壁菌门/拟杆菌门比率下降。这一结果与运动员有关，因为拟杆菌的增加在复杂糖聚合物的代谢转化和蛋白质降解中起着至关重要的作用。
这些结果强调了肠道底物摄取对全身的重要性，尤其是葡萄糖和蛋白质摄取，可能对肠道微生物群产生积极影响。
Lensu,S.etal.,Metabolites,2021
在儿童和老年人中也证明了身体活动水平与肠道微生物群组成之间的关联。
儿童：运动者菌群中梭菌目、毛螺菌科增加
来自美国肠道项目的7-18岁儿童研究队列中，在控制协变量（年龄、性别和使用抗生素和益生菌）。运动频率与富含厚壁菌门的肠道微生物群有关。此外，每天锻炼的儿童在梭菌目、毛螺菌科中的属增加了。
老年男性：与粪杆菌和Lachnospira菌有关
在老年男性中，根据步数和自我报告的活动测量的体力活动与微生物α多样性无关，但体力活动水平与粪杆菌属和Lachnospira属之间存在适度关联。
这些研究表明，运动员或经常运动人群与久坐人群之间的肠道微生物群组成存在差异。
运动者菌群特征可能与饮食有关
然而，运动员和身体活跃的人体内微生物群组成的一些特征可能是通过饮食来解释的，而不是运动的影响。
运动员经常遵循支持训练和表现的严格饮食，而极端运动通常与极端饮食有关。与正常人群相比，运动员的蛋白质摄入量可能要高得多。蛋白质补充剂通常用于满足训练者对蛋白质的更高需求，尽管蛋白质补充剂的流行也可能受到有关增加肌肉质量和改善性能和恢复的说法的影响。
摄入大量蛋白质后，未被吸收的蛋白质会进入结肠并促进特定细菌的生长和选择。
动物研究：运动产生的变化与年龄、饮食、是否自愿、个体生理状态等因素都有关
大鼠定期跑步运动与产丁酸菌的增加以及丁酸盐浓度的增加有关。其他动物研究表明，通过影响小鼠肠道微生物组成，每日轮式跑步运动可能会改善不健康状态的某些方面，例如饮食引起的肥胖、糖尿病和毒性。这些影响包括改变优势门厚壁菌门和拟杆菌门之间的比例。然而，这在研究之间并不总是相同。
运动所产生的变化似乎取决于个人的生理状态。例如，无论是肥胖-高血压大鼠还是正常大鼠，有规律的强迫运动对微生物群的丰度都有不同的影响。高脂饮食的大鼠运动对微生物群的改变与正常饮食的大鼠不同，并且糖尿病小鼠产生的改变与其对照小鼠不同。
总的来说，这些发现表明，长期运动对微生物群的调节不仅取决于个体的生理状态，还取决于饮食。此外，动物强制运动与自愿运动之间的另一个显著差异是运动量。这在人类骑自行车的数据中得到了概括，需要在动物模型中进一步研究。
此外，年龄，性别也会呈现不同效果。据观察，与成年大鼠相比，运动对幼年大鼠的微生物群产生更有效的改变。在这些检查运动训练对肠道微生物群的影响的小鼠研究中，一个共同的发现是增加了α多样性。
03
运动期间膳食摄入或补充剂介入运动和微生物关联
在研究人类肠道微生物群时，很难分别研究运动和饮食。这种关系因饮食摄入变化而变得更加复杂（例如，抗阻力训练运动员的蛋白质摄入量增加或耐力运动员的碳水化合物摄入量增加，以及总体能量和营养摄入量的增加）。
为什么部分运动人群和久坐人群的菌群无显著差异？
高蛋白+膳食纤维少=运动改变菌群无效
韩国的一项研究表明，高蛋白/限制性膳食纤维与健康久坐人群之间的肠道微生物多样性或有益细菌没有显著差异。然而，当蛋白质或膳食纤维摄入量符合KRDA（韩国推荐膳食允许量）时，肠道微生物多样性和有益细菌的相对丰度与健康久坐的受试者相比有显著差异。这些结果表明，运动对肠道微生物群的积极影响取决于蛋白质和膳食纤维的摄入量。结果还表明，在补充益生菌之前，应解决营养充足的问题。
研究人群之间膳食摄入量的差异，可能解释了不同研究结果之间观察到的一些不一致之处。
未消化的膳食纤维是肠道微生物群的重要能量和碳源，是短链脂肪酸合成的底物，是微生物多样性的关键贡献者。高蛋白饮食与低膳食纤维饮食相结合，可能对肠道微生物群组成有害，而不是单独摄入高蛋白。
营养补充剂介入运动和微生物关联
此外，主要来自动物研究的有限数据表明，流行的运动营养补充剂，如咖啡因、支链氨基酸、碳酸氢钠和肉碱，可以改变肠道微生物群的组成。大型研究队列的结果表明，运动与梭菌和毛螺菌科中的属增加有关。
其他小样本人群研究
尽管有几项研究调查了可能缺乏足够统计功效的小样本群，但有趣的是，通常诸如Akkermansia和Prevotella等属在运动员和身体活跃的受试者中含量更高。然而，由于临床研究的数量仍然有限，参与者的人口统计学和膳食摄入量（特别是膳食纤维摄入量）差异很大，因此应谨慎得出结论。
运动前后营养变化不大，但是菌群有变化
运动对肠道菌群的影响需要考虑运动期间的饮食因素，那么运动前后对营养元素是否会显著变化？
一个研究小组表明，运动训练干预改变了久坐、未受过训练的芬兰女性的肠道微生物群组成，而饮食习惯、体重或身体成分没有改变。
作者证明，耐力运动改变了超重、久坐女性的肠道微生物群，这些女性参加了一项运动干预，包括每周3次、持续六周的自行车训练。研究表明，在训练干预后，总摄入量或常量营养素或膳食纤维的摄入量没有差异。
下表总结了关于运动和/或运动饮食对肠道微生物群影响的研究
MohrAE,etal.,JIntSocSportsNutr.2020
04
运动对肠道的影响
运动后的生理效应
为什么耐力运动员中常出现胃肠道问题？
胃肠道问题很常见，特别是在耐力运动员中，30-50%的运动员出现胃肠道不适症状。这些症状可以通过生理，机械，心理，营养因子，包括血流量减少，增加的肠通透性引起的，产量增加应激激素和炎症细胞因子，胃排空不足。
然而，在耐力跑之外，很少评估胃肠道症状。例如，一项对参加4天严格越野滑雪行军的士兵的研究显示肠道通透性增加，但没有报告胃肠道症状，这使得对主观体验的影响和对运动表现的影响尚不清楚。
★
根据运动类型、强度、年龄和其他因素，20-50%的运动员会出现胃肠道症状，并且随着运动强度的增加而增加。
高强度运动带来的负面影响
在对29名训练有素的男性铁人三项运动员的研究中，在比赛中，93%的人报告消化功能紊乱，两名参与者因严重呕吐和腹泻而不得不放弃比赛。这些在运动员中很常见，因为在剧烈运动期间体温升高，血液从胃肠道流向周边肌肉和器官，如心脏和肺。远离肠道的血流重新分布以及对肠黏膜的热损伤可导致肠道屏障破坏，继而引发炎症反应。
在每周进行4-10小时耐力运动的健康年轻成年男性骑自行车者中，仅以70%的最大工作负荷进行1小时的运动就会产生内脏灌注不足，这会导致胃肠道循环减少、肠道通透性增加和小器官受损。
另一项研究表明，在70%VO2max下运动的人会导致内脏血流量减少60-70%，当血流量减少50%时，运动引起的缺血会导致肠道通透性增加。
加一句题外话，例如明星，网红为了美，限制碳水摄入，同时大量高强度锻炼来达到快速瘦身的效果，其实损害了肠道健康，可能会引起全身炎症反应，不要盲目效仿。
剧烈运动->胃肠道紊乱->影响肠道微生物群
导致胃肠道症状的氧化应激增加和肠道屏障功能紊乱也会影响肠道微生物群。LPS（由肠道通透性增加引起的革兰氏阴性菌的成分）的易位会导致内毒素血症并触发促炎细胞因子分泌到胃肠道中，这可能会影响肠道微生物群并进一步加剧病情。
反过来：肠道微生物群失调->胃肠道紊乱
肠道微生物群可作为生物标志物
由于微生物组成和多样性的改变与运动员胃肠道不适的流行有关，因此肠道微生物群组成可用作运动后代谢和全身压力的生物标志物。
例如，一项研究运动对血清和粪便代谢组以及肠道微生物群的急性影响的研究表明，一次运动上调骨骼肌底物利用和血清中碳水化合物代谢物的代谢途径，增加粪便氨和氨基酸代谢物，并增加梭菌的丰度。因此，微生物和代谢物谱的急剧变化可以提供有关运动对胃肠道和代谢影响的信息。
此外，考虑到运动对肠道微生物群的影响以及对以肠道为中心的饮食策略的需求，胃肠道症状评估可以补充有关肠道微生物群组成的信息。
05
肠道菌群在运动引起的胃肠道症状的作用
一般运动员在运动训练中摄入大量单糖，以最大限度地储存糖原和维持血糖，同时尽量减少膳食纤维和抗性淀粉的摄入，以防止胃肠道紊乱。膳食纤维和抗性淀粉摄入不足可能会导致排便减少，从而导致肠道功能下降，也会降低肠道微生物群的多样性。
此外，运动员比非运动员消耗更多的动物蛋白来满足肌肉增生的需要。蛋白质摄入过多会导致肠道微生物中氮底物过量，产生腐败的发酵产物，如氨、硫化氢、胺、酚、硫醇和吲哚。随着食糜通过肠道，碳水化合物含量减少，腐烂的发酵变得更加有害。
实际上，蛋白质摄入过量，同时结肠中可发酵的膳食底物较低，会导致结肠黏膜DNA损伤。
高强度运动通过血液影响肠道微生物群
此外，高强度运动刺激血液从肠道器官重新分配到肌肉，同时它们积极进行细胞呼吸。血液的频繁重新分布可能会通过内脏低灌注和缺血以及随后的再灌注来扰乱肠道微生物群。因此，需要研究特定运动类型和运动员饮食对肠道微生物群的长期影响。
肠道微生物群在胃肠道功能、肠道免疫、内分泌以及调节氧化应激和水合水平等方面扮演多种角色，对肠道微生物群改善运动员肠道屏障功能的机制的研究也就越来越多。
微生物群产生的SCFA影响一系列宿主过程
06
运动强度压力，激素与微生物群变化
运动引起的压力会改变分解代谢激素、细胞因子和肠道微生物群，这可能会导致胃肠道紊乱、焦虑、抑郁和表现不佳。肠道微生物群在人类生物学的许多方面都具有基础性作用，包括新陈代谢、内分泌、神经元和免疫功能。
AllisonClark&NúriaMach，JIntSocSportsNutr.2016
适当的肠道屏障功能对于维持健康和免疫力至关重要。但是训练和比赛数小时的精英运动员会经历身体和情绪压力，导致生理稳态发生变化，刺激SAM(交感神经-肾上腺髓质轴)和HPA轴(下丘脑-垂体-肾上腺轴)高强度运动期间的胃肠道紊乱。
由于活性氧(ROS)的产生增加以及肠道微生物群组成和活性的改变（所谓的生态失调），肠道通透性可能会变得更糟。
胃肠道通过释放GABA、神经肽Y(NPY)和多巴胺等激素来应对压力，这些激素会导致胃肠道紊乱、焦虑、抑郁、食物摄入减少和压力应对能力降低。相反，微生物群产生的丁酸盐和丙酸盐可以增加跨上皮抵抗，从而改善肠道屏障功能并减少炎症。
胃肠道通过释放GABA、NPY和多巴胺等激素来应对压力
GABA，这是身体的主要抑制中枢神经系统的神经递质，调节血压和心率和在各种胃肠道功能中起着重要作用，如运动性，胃排空和瞬态下食道括约肌放松，以及焦虑、抑郁，疼痛感和免疫反应。
适度运动可以增加下丘脑中的GABA水平，从而降低静息血压、心率和交感神经张力。在25°C水中强迫游泳时，发现大鼠海马GABA水平下降（基线的70%）。
神经肽Y（NPY）也会在胃肠道中响应各种压力刺激（例如剧烈运动）而释放，并在减弱HPA轴方面发挥作用。
注：神经肽Y是一种36个氨基酸的肽，位于整个肠脑轴，是大脑中最普遍的神经肽，在压力恢复和炎症过程中发挥作用。
检测了12名训练有素的赛艇运动员的神经肽Y血清水平，发现运动后神经肽Y的浓度显著增加。虽然很少有研究研究了血清和海马NPY水平对运动的反应，但这些结果表明它在减少剧烈运动时的压力反应方面发挥作用。
多巴胺（去甲肾上腺素和肾上腺素的前体）也可以在胃肠道压力期间合成。
多巴胺的产生取决于几个因素：
整个肠道中有多种多巴胺受体，表明它在肠-脑轴中发挥作用。胃肠道、脾脏和胰腺会产生大量的多巴胺。在人胃上皮细胞中发现了多巴胺合成的限速酶酪氨酸羟化酶，表明其功能存在于大脑中的神经传递之外。每天大约1-2小时的习惯性运动已被证明会增加大脑中的多巴胺水平。
肠道微生物群如何与周围组织(如胃肠道粘膜层)的应激激素直接相互作用？
去甲肾上腺素(NE)已显示对肠道嗜水气单胞菌(Aeromonashydrophila)、博德特氏菌属(Bordetella)、空肠弯曲杆菌(Campylobacterjejuni)、幽门螺杆菌(Helicobacterpylori)、李斯特菌(Listeria)和沙门氏菌(Salmonellaenterica)有直接影响。
此外，去甲肾上腺素还会增加非致病性大肠杆菌和其他革兰氏阴性菌的水平。
微生物组如何调节运动引起的压力反应？
最近发表了一项研究，揭示了对胃肠道和全身健康很重要的，独特微生物群—宿主相互作用。
此外，与久坐组相比，强制组中的瘤胃球菌(Ruminococcusgnavus)在肠道粘液降解中具有明确的作用，以及增加了丁弧菌属、Oscillospira属和粪球菌属。
这项针对运动和压力动物的初步研究表明，运动可以改变微生物群的组成以及代谢功能，这可能根据运动强度和自愿性等对菌群产生积极或消极的影响。
07
靶向肠道微生物群调节对身体机能的影响
由于营养、遗传和环境因素，在人类临床研究中剖析肠道微生物群对运动表现的确切作用可能很困难。无菌动物模型克服了其中的许多挑战，并已被用于证明肠道微生物群对身体表现结果所起的作用。
失去肠道微生物群的小鼠，运动表现下降
其他研究：失去肠道微生物群的小鼠运动表现无影响，但肌肉功能下降
与上述相反，另外的研究，GF小鼠和SPF小鼠在运动至精疲力竭时的身体表现没有差异。然而，与SPF小鼠相比，GF小鼠表现出肌肉质量减少、肌纤维减少和肌肉力量降低。GF小鼠的肌肉萎缩与线粒体生物合成失调和氧化能力降低有关。SPF小鼠肠道微生物群的移植恢复了GF小鼠的肌肉质量，与未治疗的GF小鼠相比，用短链脂肪酸混合治疗增加了GF小鼠的骨骼肌质量和肌肉力量。
抗生素治疗极大地改变了肠道微生物群的组成
SCFA产生的影响及其对运动表现的作用
为了进一步探索SCFAs在表现能力中的假定作用，对抗生素治疗的小鼠进行皮下注射乙酸盐或丁酸盐。乙酸盐而非丁酸盐的输注改善了抗生素引起的剧烈运动带来的不良反应。
无菌动物当然是一种极端模型，可能无法解释在人类微生物群中观察到的更细微的差异。不过，无菌动物模型的研究已经建立了肠道微生物群与身体机能之间的因果关系。
总体而言，恢复肠道微生物群失调似乎可以有效恢复啮齿动物的运动能力和骨骼肌参数。
08
哪些运动可以改善你的微生物群？
身体活动分为力量和耐力两大类，这取决于你的身体如何产生能量来维持你的运动表现。
无氧运动
力量运动通常高强度，如举重、短跑和拳击。这些运动通过锻炼细胞的无氧途径来增强肌肉质量。这就是说你的肌肉利用其有限的糖原储备来制造ATP（肌肉的燃料），而无需使用氧气。
最近的一项研究表明，宿主骨骼肌在无氧运动期间产生的乳酸通过循环进入肠腔，为结肠中利用乳酸的物种提供了选择性优势。这项开创性工作的结果表明，在高强度运动期间，宿主以乳酸的形式为特定细菌提供燃料，这些细菌又会产生代谢物，例如丙酸盐，对运动宿主有益。
有氧运动
测量心血管健康最流行的方法是V02最大值，它可以查看你的身体在剧烈运动期间可以使用的最大氧气量。用于评估耐力表现，并且可以通过高强度运动得到显著改善。
几项研究表明，微生物群组成与心肺健康之间的关系可以解释“分类丰富度”（微生物组中鉴定的细菌多样性）的20%以上的变化。注意到这些变化与其他因素无关，包括年龄、脂肪摄入量和碳水化合物摄入量。
有氧运动对微生物群及身体的益处
研究表明，有氧运动对你的微生物群有好处，包括有益菌和整体多样性丰度增加。
有氧运动还会增加粪便SCFA浓度，从而降低结肠腔的pH值。
有氧运动类型及建议
有氧运动是长期的。放轻松，坚持下去，你的身体会适应的。
NHS已经发布了成人的运动建议：
至少150分钟中等的有氧运动，如骑自行车或快走
每周进行2天或更多天的力量锻炼，可以锻炼所有主要肌肉（腿部、臀部、背部、腹部、胸部、肩部和手臂）
或者
每周进行中等强度和剧烈有氧运动的组合——例如，两次30分钟的跑步加上30分钟的快走相当于150分钟的中等有氧运动
09
运动期间改善肠道问题的饮食建议
适当的训练计划旨在平衡精英运动员所经历的全身压力因素以及个性化的饮食计划，以提高表现并减少运动引起的压力症状。
饮食设计应考虑肠道微生物群
目前和未来运动员或经常的锻炼计划应根据其对肠道微生物群的潜在影响来考虑饮食策略，包括以运动为中心的饮食策略（例如，蛋白质补充剂、碳水化合物负荷）对肠道微生物群的影响以及以肠道为中心的饮食策略的影响。
蛋白质
蛋白质是骨骼肌的主要成分。然而，特定氨基酸在肝脏和骨骼肌的吸收和分解代谢以及它们调节肌肉蛋白质合成反应的能力方面有所不同。
必需氨基酸，尤其是支链氨基酸(BCAA)，对于肌肉蛋白质合成至关重要，并且比非必需氨基酸产生更大的肌肉蛋白质合成反应。因此，膳食蛋白质会影响蛋白质利用和骨骼肌对运动的合成代谢反应。
补充亮氨酸导致血浆亮氨酸和总支链氨基酸浓度显著增加，并改善耐力表现和上肢力量，影响血浆色氨酸：支链氨基酸比率。BCAA的补充也被用于通过改变大脑神经递质的产生（如5-HTP、多巴胺和去甲肾上腺素）来调节运动期间疲劳的影响。由于缺乏证据，无法对运动员应服用的BCAA类型或数量提出建议。
运动员可能需要的蛋白质是一般人群的两倍
用以维持蛋白质合成、能量产生、免疫功能和肠道完整性和运动引起的压力的结果。
这对于耐力和阻力训练的运动员来说比较重要。耐力运动员可能需要在运动后恢复期摄入更多的蛋白质，尤其是在禁食状态下进行耐力运动时，因为这可能会增加肌丝蛋白水解。
虽然根据饮食和生理因素而变化，例如消化率、氨基酸的数量和组成、食物基质以及其他营养素的存在，但约10%的蛋白质未被消化，可能会到达结肠被肠道细菌分泌的蛋白酶进行蛋白水解。
HughesRL,etal.,AdvNutr.2021
关于肠道微生物群代谢，氨基酸可以根据其发酵代谢产物进行分类：含硫氨基酸、芳香族氨基酸和色氨酸。
过量蛋白质摄入的不利影响
这些代谢物包括支链脂肪酸和短链脂肪酸、氨、硫化物、吲哚和酚类化合物。虽然其中一些代谢物（例如SCFA和吲哚）可能具有改善肠道完整性等有益效果，但其他代谢物（例如氨和对甲酚）会降低肠道上皮完整性。过量的蛋白质摄入可能会导致蛋白水解代谢物的产生水平超过宿主吸收、转化或解毒有害代谢物的能力，导致对肠道屏障功能、炎症和结肠健康的不利影响。
非蛋白质成分有助于运动后的蛋白质合成反应
另一个领域是全食物蛋白质与蛋白质补充剂的影响，因为全食物具有相同或更好的增效作用。例如，摄入全鸡蛋与蛋清相比，摄入全脂牛奶与脱脂牛奶相比，会导致更多的氨基酸摄入和运动后肌原蛋白合成，表明非蛋白质成分（例如，脂质、碳水化合物、微量营养素和其他生物活性化合物）有助于运动后的蛋白质合成反应。
过量蛋白质补充剂增加结直肠癌风险
蛋白质补充剂，包括添加到能量饮料中的支链氨基酸和牛磺酸，通常被运动员用来增强运动对骨骼肌的合成代谢和适应性作用，并促进恢复。过量的牛磺酸会导致牛磺胆酸(TCA)、脱氧胆酸(DCA)和硫化氢(H2S)浓度升高，这与结直肠癌风险增加有关；然而，这些补充剂对运动肠道微生物群的影响尚不清楚。
谷氨酰胺
运动前几天食用高蛋白、低碳水化合物的饮食会导致运动后血浆谷氨酰胺浓度降低。然而，谷氨酰胺补充剂几乎没有得到对健康、营养良好的运动员的严格控制的科学研究的支持。此外，研究者指出谷氨酰胺补充剂应取决于症状（即血浆谷氨酰胺水平低、肠漏）。
酪氨酸
新的中央疲劳假说指出，当血清素水平升高而多巴胺水平降低时，疲劳就会开始，这可能是许多运动员服用酪氨酸补充剂以防止其消耗的原因，尽管尚未确定推荐的补充剂量。酪氨酸或4-羟基苯丙氨酸可在体内由苯丙氨酸合成，存在于许多高蛋白食物中，如豆制品、鸡肉、火鸡、鱼、花生、杏仁、鳄梨、牛奶、奶酪、酸奶和芝麻。
肠道微生物群通过增加膳食蛋白质的生物利用度和吸收以及增加肌肉蛋白质合成影响肌肉功能
有证据表明，肠道微生物有助于蛋白质的吸收和利用。例如，益生菌补充剂（副干酪乳杆菌）增强了植物蛋白的生物利用度，将必需氨基酸和支链氨基酸的浓度提高到与动物蛋白相当的浓度。此外，当与蛋白质共同给药时，益生菌凝结芽孢杆菌(GBI-30,6086)减少了上皮细胞炎症，改善了营养吸收，并产生了增加人类氨基酸吸收的蛋白酶。这些作用可以减少肌肉损伤并促进肌肉恢复，从而提高适应能力和表现。
需要注意的是，细菌虽发酵氨基酸，但它们代谢动物和植物蛋白的方式不同。每个饮食计划都伴随着微生物群组成和功能的同步调整。因此，纯素食者、素食者、杂食者和红肉摄入量高的饮食的微生物群组成差异很大。
多项研究表明在高蛋白饮食中添加抗性淀粉可以抵消高蛋白摄入的负面影响，进一步说明摄入足够的膳食纤维对肠道和整体健康的重要性。
碳水化合物
毫无疑问，充足的碳水化合物消耗对于繁重的训练计划和成功的运动表现至关重要。
碳水化合物怎么补充？
对于每天训练超过2小时的运动员，膳食碳水化合物的摄入量为每天7至12克/千克，脂肪摄入量通常小于每天体重的1克/千克（消耗总卡路里的20%）。
运动前和运动中摄入大量简单碳水化合物
针对运动员的饮食建议在运动前摄入大量简单碳水化合物以维持葡萄糖稳态，并在运动前摄入低纤维以减少胃肠道不适，同时补充说，以植物为基础的高纤维饮食可能会降低能量供应。在运动前和运动期间摄入简单碳水化合物（例如，葡萄糖、果糖、蔗糖、右旋糖）可以减轻疲劳、提高运动表现、促进水重吸收和维持水分充足。
摄入等量的果糖和葡萄糖，优化果糖吸收减轻不适
然而，葡萄糖和果糖负荷以及果糖与葡萄糖的比例会影响肠道微生物发酵和胃肠道应激。葡萄糖和果糖的组合导致比摄入单一碳水化合物更高的碳水化合物氧化率，减少运动期间内源性能量储存的消耗。摄入等量的果糖和葡萄糖可优化果糖吸收，减少微生物发酵，从而减轻胃肠道不适症状。
乳糖提高运动表现和恢复能力
注意：
高碳水化合物饮食不会改善免疫功能，也不会防止经过大量训练后血浆谷氨酰胺浓度降低。
富含简单和精制碳水化合物的饮食不会促进健康的肠道微生物群组成，也不会产生有益的短链脂肪酸。
需要更多的研究来了解微生物群从饮食中提取营养的能力，并包括宿主的代谢变化。
膳食纤维
一般每1,000卡路里摄入足够的纤维总量为14克，即成年女性为25克，成年男性为38克。
运动员或运动锻炼期间可以通过增加植物性食物的摄入量（例如全谷类、豆类、蔬菜、水果和坚果），同时在恢复期和训练期减少来自高添加糖、精制碳水化合物和脂肪的加工食品的能量，从而获得足够的膳食纤维摄入量，因为在激烈的训练或比赛之前吃高纤维饮食可能会导致胃肠道不适，如腹胀、胀气。
此外，膳食纤维和大量食用植物性食物似乎会抑制细菌从蛋白质中产生有害代谢物，这强调了摄入足够的复合碳水化合物以维持肠道微生物组碳水化合物发酵的重要性。
脂肪和多不饱和脂肪酸
高脂肠内营养可以减轻肠道灌注不足导致消化功能紊乱后的肠道炎症、细菌易位和肠道损伤。
高脂饮食的危害
另一方面，高脂饮食会导致类似焦虑的行为增加，选择性破坏探索性、认知性和刻板行为，神经炎症破坏肠道屏障功能的标志物，以及与高脂肪饮食的小鼠相比增加循环内毒素和淋巴细胞表达。
在人类中，与高碳水化合物饮食（65%的饮食能量）相比，富含脂肪的饮食（62%的饮食能量）可能对免疫功能有害。
这些作者比较了10名未经训练的年轻男性在每周3-4次持续7周的耐力训练期间食用富含碳水化合物的饮食，和10名高脂饮食的受试者。高脂饮食的运动员的NK细胞活性较低。
注：NK细胞溶解一定数量肿瘤靶细胞的能力
Omega-6多不饱和脂肪酸
它可以改变细胞膜流动性并间接影响免疫功能，包括减少IL-2的产生和抑制有丝分裂原诱导的淋巴细胞增殖，从而在运动期间和运动后产生潜在的不良免疫功能。
omega-3多不饱和脂肪酸
它的最佳剂量约为1–2g/d，二十碳五烯酸与二十二碳六烯酸的比例为2:1，可能会减少运动过程中ROS的产生。
高脂饮食对运动的影响不明确
最重要的是，摄入高脂肪和卡路里的饮食与慢性“低度”全身炎症、肠道通透性和血浆LPS增加以及总细菌多样性降低以及拟杆菌和梭菌的相对比例增加有关。因此，似乎食用高脂肪饮食也可能导致肠道微生物群发生不利变化。
维生素和抗氧化剂
运动员通常不会补充维生素和其他抗氧化剂，但建议运动员应考虑增加抗氧化剂的摄入量，如维生素C、E、β-胡萝卜素和多酚，以减少ROS的形成和脂质过氧化。
用蓝莓和绿茶提取物（作为布洛芬替代品）补充多酚并没有改变既定的炎症和氧化应激，但增加了肠道细菌多酚代谢特征的代谢物（例如马尿酸盐、4-羟基马尿酸、4-甲基儿茶酚硫酸盐）和跑步者在3天剧烈运动后恢复期间的生酮。
不推荐补充个别微量营养素或食用大剂量的简单抗氧化剂混合物
尽管没有任何负面影响的报道，但富含多酚提取物（蓝莓和绿茶）的运动员饮食并没有减轻剧烈运动带来的生理压力，也没有提高恢复速度。
摄入大剂量的个别维生素（在运动员中并不少见）可能弊大于利，因为大多数维生素在体内主要作为辅酶发挥作用。一旦这些酶系统饱和，游离形式的维生素就会产生毒性作用。因此，运动锻炼期间应该通过增加水果和蔬菜的摄入量来获得复杂的抗氧化化合物混合物。
益生菌
常规益生菌包括双歧杆菌属和乳酸杆菌，尽管在运动员中研究的其他细菌包括芽孢杆菌属、肠球菌属、链球菌属、韦永氏菌或酵母布拉氏酵母菌。
益生菌带来的健康益处及对运动效果的影响
呼吸道症状改善的研究包括来自乳酸杆菌家族的有机体。L.salivarius也可能通过增加产生丁酸盐的类群Roseburia和Lachnospiraceae来降低胃肠道通透性，并减少疣微菌。虽然有证据表明益生菌功能的共享机制，但益生菌的益处通常取决于益生菌的菌株和剂量。
益生菌可以通过改善肠道通透性和抗氧化状态以及减少炎症来减轻剧烈运动对运动员胃肠道不适和肌肉酸痛的影响。布拉氏酵母菌和嗜酸乳杆菌和双歧双歧杆菌的组合有助于预防旅行者腹泻。
益生菌还可以通过生物活性代谢物的产生（例如短链脂肪酸、神经递质）、肠道pH的调节和肠道的改变等机制改善营养吸收和利用、糖原储存、身体成分、能量收集、激素产生以及认知和情绪微生物群的活动。例如，植物乳杆菌增加了铁人三项运动员的耐力表现，同时增加了粪便短链脂肪酸。
一项对小鼠的研究表明，从一名奥林匹克举重运动员身上分离出的细菌菌株[L.salivarius亚种salicinius(SA-03)]通过增加肝脏和肌肉糖原并降低乳酸、血尿素氮、氨和肌酸激酶在运动后提高耐力表现和肌肉力量。
然而，更多的研究表明，多菌株益生菌比单菌株益生菌具有更强的增效作用，这表明多种菌株可能以互补的方式发挥作用以提供性能优势。
益生菌可能因此有利于通过直接和间接的机制，提高运动成绩，虽然增补效应的证据仍然稀少。
益生菌如何补充？
益生菌菌株和剂量的差异以及个人的基线饮食、免疫状态和微生物群组成可能会导致研究之间的结果存在差异，从而使比较和得出结论变得困难。
大多数针对运动员的益生菌补充研究并未评估肠道微生物群，因此很难确定疗效是否取决于基线或参与者肠道微生物群组成的变化。同时饮食摄入，尤其是纤维和益生元底物的摄入，也可能影响益生菌的作用，因此应在分析中加以考虑。因为消费者应该意识到，如果没有足够营养的饮食支持，单独补充益生菌可能不会产生预期的效果。
此外，针对运动的益生菌补充研究通常样本量较小（即10至30名参与者），并且通常仅包括或主要包括男性参与者，这是有问题的，因为存在可能是性别特定的影响。
发酵食品对运动的影响
三项使用开菲尔或发酵乳的研究报告称，运动诱发的CRP或肌酸磷酸激酶和肌肉酸痛降低，表明这些发酵食品对减少炎症有积极作用。一项小鼠研究报告了开菲尔对力量和耐力的增效作用。因此，含有活微生物的发酵食品可能对炎症和运动表现有益。
合生元
合生元是“包含活微生物和宿主微生物选择性利用的底物的混合物，它赋予宿主健康益处”。合生元可能是益生菌和益生元的组合（互补合生元），尽管单个成分不一定需要满足益生菌和益生元的标准，只要它们在共同给药时协同作用（协同合生元）。因此，益生元成分可以增强益生菌（协同合生元）的功能，或者这两种成分在引入肠道及其常驻微生物（互补合生元）后可以提供独立的有益功能。
微量营养素
微量营养素有助于免疫功能、炎症、能量代谢和骨骼健康，影响运动表现。充足的铁、锌和维生素A、E、C、B-6和B-12的摄入量对于适当的免疫功能至关重要，在运动员的高强度训练和比赛条件下可能会受到影响。
此外，由于汗液和尿液的流失以及氧化应激的增加，运动员对某些微量营养素的饮食需求可能会增加。此外，女运动员或女性增加锻炼缺铁的风险更高，影响健康和表现。
微量营养素与肠道微生物群
缺乏抗氧化微量营养素（例如，维生素C和E以及硒）会减少共生肠道细菌的数量，同时促进大肠杆菌的增加。
在压力增加的动物中，维生素C、维生素E、多酚、硫辛酸和微生物抗氧化剂的抗氧化剂混合物可恢复肠道氧化还原状态，这与双歧杆菌和乳杆菌增加以及大肠杆菌减少有关。然而，过量摄入某些微量营养素也可能增加感染易感性。例如，婴儿过量补铁会增加病原微生物，包括大肠杆菌，并导致肠道炎症。
因此，在压力增加或微量营养素缺乏的情况下补充微量营养素可能对免疫和炎症具有微生物群介导的益处。
钙和维生素D
需避免的食物
胃肠道问题在运动员和长期运动锻炼人群中比较常见。为了缓解症状，运动员可能会避免或限制某些会引发症状的食物。运动员还可以采用营养策略来增加胃排空并改善水和营养物质的吸收，包括避免高FODMAP食物和含麸质食物。
FODMAP是不易消化的短链碳水化合物，可增加胃肠道内的渗透负荷。肠道微生物可以将这些膳食成分发酵形成气体，从而导致有些人出现腹胀和胃肠道不适。
最近一项调查耐力运动员FODMAP摄入量的研究报告称，高摄入量都会导致胃肠道症状。初步结果表明，低FODMAP饮食减轻了运动员胃肠道症状。然而，FODMAP也充当肠道微生物群的燃料，它们的限制可能会影响群落的组成和功能。
有一种推测，无麸质饮食之所以能改善胃肠道症状，并不是其本身，而是其中FODMAP食物的减少。
只有一项研究调查了无麸质饮食对非腹腔耐力运动员的影响，其中报告无麸质饮食对表现、胃肠道症状、健康、肠道损伤或炎症没有影响。
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总结与展望
运动可能是改变肠道菌群组成和恢复肠道共生的重要干预措施
目前的研究支持运动作为一种重要的行为因素的作用，它可以影响肠道微生物组成和功能的定性和定量变化，并对宿主有益。运动可以丰富微生物群的多样性，刺激可以调节粘膜免疫、改善屏障功能的细菌的增殖，并刺激能够产生防止胃肠道疾病和提高性能的物质的细菌和功能通路。
尽管这些变化可能不会以类似的方式在个体间发生，也可能取决于微生物群和宿主的基线特征。
运动带来的益处涉及内在和外在因素的结合
常运动的人更有可能接触到他们的环境生物圈，并遵循整体健康的生活方式，因此拥有更健康的微生物群。
目前对人体肠道微生物群与运动之间相互作用的研究仍然缺乏
尤其是与控制饮食相结合的研究，这是一个重要的混杂因素。准确测量营养成分和饮食质量，将有助于把运动对肠道微生物群的影响与其他混杂因素区分开来。
研究还应记录液体摄入量或测量水合生物标志物（如和肽素），以确定水合状态是否影响肠道微生物群，反之亦然。
此外，饮食和运动对肠道微生物群的影响通常是短暂的，并且在干预完成后不会持续。这表明长期的生活习惯对于诱导肠道微生物群的稳定变化是必要的。在关键发育窗口期间的干预措施可能对肠道微生物群产生更持久的影响，当然这需要进一步研究。
未来的研究应侧重于使用分层方法，使用人体临床试验来识别可能有益于运动表现的目标细菌，并使用动物和体外研究来确定因果关系和机制。
此外，需要更多的研究来阐明膳食脂肪的数量和类型对肠道微生物群的影响以及随后微生物群介导的（例如，通过胆汁酸）对运动表现的影响。
总之，人们越来越意识到，微生物群的个体差异会导致运动反应和健康结果的差异性。
未来的研究还应该整合其他“组学”数据
整合其他“组学”数据，以确定可能导致、促成、介导或调节饮食和运动对肠道微生物群的影响的潜在代谢物、基因和表观遗传修饰。
“组学”数据的使用与机器学习方法相结合，有可能揭示肠道微生物群与其代谢物、饮食和运动表现之间的新关联，并预测对饮食策略的个性化反应。这些发现的影响包括提高运动员成绩和改善健康，尤其是胃肠道和呼吸系统健康的潜力。
此外，研究应对肠道微生物群、饮食和人类健康之间的相互作用有更深入的了解，这些相互作用可能具有超越运动人群的影响和应用，以造福所有人的健康。
主要参考文献：
ClarkA,MachN.Exercise-inducedstressbehavior,gut-microbiota-brainaxisanddiet:asystematicreviewforathletes.JIntSocSportsNutr.2016;13:43.Published2016Nov24.doi:10.1186/s12970-016-0155-6
Lensu,S.;Pekkala,S.GutMicrobiota,MicrobialMetabolitesandHumanPhysicalPerformance.Metabolites2021,11,716.
JangLG,ChoiG,KimSW,KimBY,LeeS,ParkH.Thecombinationofsportandsport-specificdietisassociatedwithcharacteristicsofgutmicrobiota:anobservationalstudy.JIntSocSportsNutr.2019;16(1):21.Published2019May3.doi:10.1186/s12970-019-0290-yHughesRL,
HolscherHD.FuelingGutMicrobes:AReviewoftheInteractionbetweenDiet,Exercise,andtheGutMicrobiotainAthletes.AdvNutr.2021;12(6):2190-2215.doi:10.1093/advances/nmab077
JolletM,NayK,ChopardA,etal.DoesPhysicalInactivityInduceSignificantChangesinHumanGutMicrobiotaNewAnswersUsingtheDryImmersionHypoactivityModel.Nutrients.2021;13(11):3865.Published2021Oct29.doi:10.3390/nu13113865
MarttinenM,Ala-JaakkolaR,LaitilaA,LehtinenMJ.GutMicrobiota,ProbioticsandPhysicalPerformanceinAthletesandPhysicallyActiveIndividuals.Nutrients.2020;12(10):2936.Published2020Sep25.doi:10.3390/nu12102936
SohailMU,YassineHM,SohailA,ThaniAAA.ImpactofPhysicalExerciseonGutMicrobiome,Inflammation,andthePathobiologyofMetabolicDisorders.RevDiabetStud.2019;15:35-48.doi:10.1900/RDS.2019.15.35
MondaV,VillanoI,MessinaA,etal.ExerciseModifiestheGutMicrobiotawithPositiveHealthEffects.OxidMedCellLongev.2017;2017:3831972.doi:10.1155/2017/3831972
ClaussM,GérardP,MoscaA,LeclercM.InterplayBetweenExerciseandGutMicrobiomeintheContextofHumanHealthandPerformance.FrontNutr.2021;8:637010.Published2021Jun10.doi:10.3389/fnut.2021.637010
OkamotoT,MorinoK,UgiS,NakagawaF,LemechaM,IdaS,OhashiN,SatoD,FujitaY,MaegawaH.Microbiomepotentiatesenduranceexercisethroughintestinalacetateproduction.AmJPhysiolEndocrinolMetab.2019May1;316(5):E956-E966.doi:10.1152/ajpendo.00510.2018.Epub2019Mar12.PMID:30860879.
TicinesiA,NouvenneA,CerundoloN,etal.GutMicrobiota,MuscleMassandFunctioninAging:AFocusonPhysicalFrailtyandSarcopenia.Nutrients.2019;11(7):1633.Published2019Jul17.doi:10.3390/nu11071633
HughesRL,HolscherHD.FuelingGutMicrobes:AReviewoftheInteractionbetweenDiet,Exercise,andtheGutMicrobiotainAthletes.AdvNutr.2021Dec1;12(6):2190-2215.doi:10.1093/advances/nmab077.PMID:34229348;PMCID:PMC8634498.
ZhaoJ,ZhangX,LiuH,BrownMA,QiaoS.DietaryProteinandGutMicrobiotaCompositionandFunction.CurrProteinPeptSci.2019;20(2):145-154.doi:10.2174/1389203719666180514145437.PMID:29756574.