灵芝、牡蛎和玉米发酵物对百香果种子萌发、生长和保鲜的影响.....张超高维金周志洋魏卿林峰邢文婷（1）
化肥减施配施微生物菌剂对结球紫甘蓝产量、品质及土壤肥力的影响
................................................................................................................陈海玲黄强颜墩炜郭媛贞陈芝黄枝（5）
广西设施栽培土壤主要养分积累特征.............................................陈桂芬黄雁飞庞媚刘斌黄玉溢赵秀河（10）
遗传育种与品种资源
卵孢小奥德蘑菌株的拮抗及ISSR遗传分析...............................连燕萍赵光辉吴振强袁滨柯丽娜张志鸿（15）
三个主栽百香果品种果实和种子性状差异分析..............................王步天施学东杜华波张凤英吴斌葛宇（21）
云南省番荔枝科资源植物多样性研究.............................................蒙真铖张建春李春高梅张光勇岳建伟（25）
值得开发利用的蛋白油料树种——水黄皮.............................杨卫东兰雪成赵凤亮张光旭丁哲利朱治强（31）
睡莲研究现状及展望.......................................................................................................刘子毓杨光穗奚良谌振（38）
环境与植物保护
永兴岛8种危险性害虫的空间生态位与分布格局.................................陈青伍春玲梁晓刘迎伍牧锋王颖（44）
海南不同地区红火蚁社会型鉴定................................................................杨复香刘锦龙张国庆周爱明李磊（51）
海南岛冬季辣椒寒害指标及发生规律研究.....................................邹海平张京红陈小敏李伟光白蕤吕润（55）
胶体金免疫层析卡优化及其与ELISA法检测克伦特罗残留的比较.......刘颖沙刘昭彤邢维维鲁瑶岳彩洋杨洋（62）
南宁市农业生态安全评价及障碍因子诊断.................................王政强唐世斌黄宇超许玮黄小华左德坤（68）
园林园艺
深圳市城市路口花境植物应用调查与分析.............................................易慧琳谢伟文马绵英梁冠威谭广文（76）
南宁市金花茶公园绿地人工植物群落物种特征分析..............王奕雯唐世斌张海燕谭苇苇雷海年覃盟琳（81）
陆河县建成区园林植物区系研究.................................................李银晏雨童关开朗邓演文谢腾芳谭广文（89）
农业工程
固相萃取-气相色谱法测定茶叶中甲氰菊酯含量的不确定度评定
......................................................................................................曾永明黄小芮栾洁蒙芳慧周静萱陈松武（94）
海南地方习用药材鹧鸪茶质量标准研究...............................吴坤林刘洋洋邱秀儒邢益涛卓进盛何明军（102）
影响植物油回色因素及控制措施........................................................................................................................邓庆森（107）
农业经济
天然橡胶原料的市场特征、主体博弈与利益衔接机制...........................................................伍薇何长辉刘锐金（112）
湛江地区菠萝产业发展现状及对策研究...................................邓修文吕建秋张雪艳李娜梁诗华缪韩彬（119）
广西北流市荔枝产业发展现状与对策分析............................................................................................................李琳（125）
乡村振兴视阈下海南茶产业发展SWOT分析与对策研究.................................................................刘静雯许佳君（130）
云南省怒江傈僳族自治州茶叶产业SWOT分析及发展对策探讨.......................................杨雨蓉罗晓庆宋启道（135）
推进农业现代化背景下云南农业科技创新路径研究................................伏成秀张庆杨济达董云峰龚发萍（140）
[期刊基本参数]
CN46-1038/S*1980*m*A4*145*zh*P*￥30.0*300*25*2023-01
CHINESEJOURNALOF
TROPICALAGRICULTURE
ISSN1009–2196(Monthly)
Jan.2023,Vol.43,No.1
CONTENTS
Cultivation
PreliminaryStudyontheEffectsofGanodermaLucidum,OysterandCornFermentationProductsontheSeedGermination,
Growth,andPreservationofPassionFruit...............................................ZHANGChaoGAOWeijinZHOUZhiyangWEIQingLINFengXINGWenting（1）
EffectsofChemicalFertilizerReductionCombinedwithMicrobialAgentonYield,Quality,andSoilFertilityofNodularPurpleCabbage......................................CHENHailingHUANGQiangYANDunweiGUOYuanzhenCHENZhiHUANGZhi（5）
CharacteristicsofSoilNutrientAccumulationinFacilityAgricultureinGuangxi..............................................CHENGuifenHUANGYanfeiPANGMeiLIUBinHUANGYuyiZHAOXiuhe（10）
GeneticBreedingandVarietyResources
AntagonisticandISSRMolecularMarkersofOudemansiellaraphanipesStrains.................................LIANYanpingZHAOGuanghuiWUZhenqiangYUANBinKELinaZHANGZhihong（15）
AnalysisofFruitandSeedCharactersofThreeMainPassionFruitsVarieties.....................................................WANGButianSHIXuedongDUHuaboZHANGFengyingWUBinGEYu（21）
StudiesonPlantDiversityofAnnonaceaeinYunnanProvince.........................MENGZhenchengZHANGJianchunLIChunGAOMeiZHANGGuangyongYUEJianwei（25）
Pongamiapinnata:SpecialEmphasisonaPotentialTreeforEdibleOilandFoodProtein.................YANGWeidongLANXuechengZHAOFengliangZHANGGuangxuDINGZheliZHUZhiqiang（31）
ThePresentSituationandProspectofWaterLilyResearch.............LIUZiyuYANGGuangsuiXILiangSHENZhen（38）
EnvironmentandPlantProtection
SpatialNicheandDistributionPatternofEightDangerousPestsonYongxingIsland...................................................CHENQingWUChunlingLIANGXiaoLIUYingWUMufengWANGYing（44）
SocialFormsIdentificationofSolenopsisinvictainDifferentAreasofHainan...................................................................YANGFuxiangLIUJinlongZHANGGuoqingZHOUAimingLILei（51）
StudyonChillingInjuryIndexandOsccurrenceRegularityofWinterCapsicuminHainanIsland.............................................ZOUHaipingZHANGJinghongCHENXiaominLIWeiguangBAIRuiLüRun（55）
OptimizationofColloidalGoldImmunochromatographicCardandComparisonwithELISAfortheDetectionofClenbuterolResidues................................................LIUYingshaLIUZhaotongXINGWeiweiLUYaoYUECaiyangYANGYang（62）
EvaluationofAgriculturalEcologicalSafetyandDiagnosisofObstacleFactorsinNanning...........................WANGZhengqiangTANGShibinHUANGYuchaoXUWeiHUANGXiaohuaZUODekun（68）
LandscapeHorticulture
InvestigationandAnalysisontheApplicationofFlowerBorderPlantsatUrbanIntersectionsinShenzhen..............................................................YIHuilinXIEWeiwenMAMianyingLIANGGuanweiTANGuangwen（76）
AnalysisofSpeciesCharacteristicsofArtificialPlantCommunityinNanningGoldenCamelliaPark...................................WANGYiwenTANGShibinZHANGHaiyanTANWeiweiLEIHainianQINMenglin（81）
FloristicStudyonGardenPlantsinBuilt-upAreaofLuheCounty........................................LIYinYANYutongGUANKailangDENGYanwenXIETengfangTANGuangwen（89）
AgriculturalEngineering
EvaluationofUncertaintyintheDeterminationofFenpropathrininTeabySolidPhaseExtractionGasChromatography....................ZENGYongmingHUANGXiaoruiLUANJieMENGFanghuiZHOUJingxuanCHENSongwu（94）
DevelopmentofQualityStandardforMallotusfuretianus(Bail)Muell-Arg,aNativeTraditionalMedicineinHainan..........................................WUKunlinLIUYangyangQIUXiuruXINGYitaoZHUOJinshengHEMingjun（102）
EffectFactorsandControlMeasuresofColorReversiononVegetableOils...................................................DENGQingsen（107）
AgriculturalEconomy
ResearchonMarketCharacteristics,PrincipalParticipantsGame,Benefit-combinedMechanismofNaturalRubberRaw
MaterialMarket..................................................................................................................................WUWeiHEChanghuiLIURuijin（112）
StudyontheDevelopmentStatusandCountermeasuresofthePineappleIndustryinZhanjiang............................................DENGXiuwenLüJianqiuZHANGXueyanLINaLIANGShihuaMIUHanbin（119）
DevelopmentStatusandCountermeasuresofLitchiIndustryinBeiliuCity,Guangxi..................................................LILin（125）
SWOTAnalysisandCountermeasuresofHainanTeaIndustryDevelopmentfromthePerspectiveofRuralRevitalization........................................................................................................................................................LIUjingwenXUJiajun（130）
SWOTAnalysisoftheChineseNujiangLisuAutonomousPrefectureTeaIndustryandDiscussiononItsDevelopment
Countermeasures.................................................................................................................YANGYurongLUOXiaoqingSONGQidao（135）
ResearchonthePathofYunnanAgriculturalScienceandTechnologyInnovationundertheBackgroundofPromoting
AgriculturalModernization............................................................FUChengxiuZHANGQingYANGJidaDONGYunfengGONGFaping（140）
2023年1月热带农业科学第43卷第1期
Jan.2023CHINESEJOURNALOFTROPICALAGRICULTUREVol.43,No.1
收稿日期2022-03-28；修回日期2022-06-09
基金项目海南省重点研发项目（No.ZDYF2022XDNY177，No.ZDYF2021XDNY119）。
第一作者张超（1993—），男，学士，研究方向为植物营养，E-mail：739239357@qq.com。
灵芝、牡蛎和玉米发酵物对百香果种子萌发、
生长和保鲜的影响
张超1,2高维金2
周志洋2
魏卿1,3林峰4
邢文婷1
（1.中国热带农业科学院海口实验站海南海口571101；2.海南维金生物科技有限公司海南三亚
572000；3.中国热带农业科学院三亚研究院/海南省南繁生物安全与分子育种重点实验室海南三亚
572000；4.海南催化农业发展科技有限公司海南海口570100）
摘要百香果是热带新兴特色果树，其生长过程对果实品质形成影响较大。采用灵芝、牡蛎和玉米低温发酵物，通
过浸种、树体叶面喷施和花期前后喷施，分析种子萌发率、幼苗生长势、叶片生长情况、果实成熟和耐储效果等指标。
结果显示，施用发酵物相对于对照（未施用）有较好的表观表现，如发芽率提升15%，叶片数量增加2~3片，株高提
升5~10cm，主蔓直径提升0.1~0.3cm，叶片长度提升1~2cm，叶片宽度提升1cm。本研究可为百香果的优质高效生
产提供技术和方案参考。
关键词百香果；灵芝素；浸种；萌发；生长；保鲜
中图分类号S436.67文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.001
PreliminaryStudyontheEffectsofGanodermaLucidum,OysterandCorn
FermentationProductsontheSeedGermination,Growth,and
PreservationofPassionFruit
ZHANGChao1,2GAOWeijin2
ZHOUZhiyang2
WEIQing1,3LINFeng4
XINGWenting1
(1.HaikouExperimentalStation,CATAS,Haikou,Hainan571101,China;2.HainanVikinBiotechnologyCo.Sanya,Hainan
572000,China;3.SanyaResearchInstitute,CATAS/KeyLaboratoryofBiosafetyandMolecularBreedinginSouth
TechnologyCo.Ltd.,Haikou,Hainan570100,China)
AbstractPassionfruitisanemergingcharacteristicfruittreeinthetropics,anditsgrowthstronglyimpactsfruitquality.The
low-temperaturefermentationproductsofGanodermalucidum,oyster,andcornwereusedtosoaktheseeds,spraytheleaves,
andspraybeforeandafterthefloweringperiod.Seedgerminationrate,seedlinggrowthvigor,leafgrowth,fruitripening,and
storagetolerancewereanalyzed.Theresultsshowedthattheapplicationofthefermentedproducthadbetterapparentperformancethanthecontrol(noapplication),thegerminationrateincreasedby15%,thenumberofleavesincreasedby2-3
pieces,theheightoftheplantincreasedby5-10cm,thediameterofthemainvineincreasedby0.1-0.3cm,thelengthofthe
leavesincreasedby1-2cm,andthewidthoftheleavesincreasedby1cm.Thisreservesbettertechnologiesandsolutionsfor
Keywordspassionfruit;ganadermalucidumfermentation;seedsoaking;germination;grow;preservation
百香果（passionfruit），学名西番莲
（PassifloraedulisSims），西番莲科西番莲属多
年生草质藤本植物。据报道，百香果有520多种，
其中果实可食用的约60余种，起源于亚马逊河
流域的国家[1]。百香果营养价值丰富，富含人体
必需的氨基酸、维生素、黄酮类等物质[2-3]；香
气浓郁，有数百种香气，因而得名百香果。目前
国内百香果种植面积近100万亩（1亩≈667m2
），
是近些年产业发展最快的热带特色果树[4]，其经
济价值高、生长周期短，是国家脱贫和乡村振兴
的重要果树之一[5]。
百香果产业的健康发展需要优质健康种苗、
高效的种植管理技术等综合措施的施用。健康种
苗培育是产业可持续发展的重要环节，有嫁接苗、
-2-
扦插苗等[6]。目前，国内嫁接苗主要通过将品质
较好的品种嫁接在具有较好抗茎腐病的砧木品种
上，经培育而得。生产上砧木品种的种子萌发水平
和生长健壮程度对产业效益产生重要的影响[7]。高
效的种植管理技术是确保百香果果实品质和产量
的重要因素[8]，一般包括肥水施用、基本病虫害
防控和树形构建等内容[9]。近些年，随着市场对
百香果需求的增加，高产、优质的百香果种植面
积逐渐增长，除了基本的肥水和病虫害防控等手
段，越来越多的外源物质被利用到百香果的高效
生产中去[10]。本研究选用在其它作物和大宗果树
中具有较好作用的灵芝、牡蛎壳和玉米低温发酵
物，通过不同时期和生长阶段的施用试验，发现
其具有较好的应用前景，该发酵物已被注册为
BEB灵芝素商品。
1材料与方法
1.1材料
种子萌发试验采用嫁接砧木品种（黄大果）。
1.2方法
1.2.1试验设计将发酵物稀释1500倍，浸泡
处理组种子48h，泡种后播种于育苗基质中，育
苗管理为正常浇水，保持土壤湿度，观测种子发
芽率和幼苗健壮水平。对照组：27穴盆，每个穴
盆200穴；处理组：39穴盆，每个穴盆200穴。
播种16d后，将发芽成功幼苗移栽至32穴盆中，
且将发酵液稀释5000倍喷施处理组。
果实和树体生长分析选择目前国内主栽品种
紫果，喷施20亩，设置对照组10亩。在营养生
长花期之前树体喷施发酵物2次（间隔15d），花
期坐果后喷施2次（间隔15d），每次喷施浓度为
3000倍。
1.2.2指标测定随机选取实验组以及对照组各
30株，采用直尺及卡尺分别测量播种36d的幼苗
株高、主蔓直径、顶叶长度、顶叶宽度。
2结果与分析
2.1种子萌发和幼苗生长情况
播种后16d后，未使用发酵物浸种的对照种
子发芽率为55%，发酵物浸种的种子发芽率为
70%（图1），发芽率提升15%。播种36d后，对
照组和处理组的叶片数量、株高、主蔓直径、顶
叶长宽均有明显差异（图2）。具体指标情况见表
1，其中叶片数量增加2~3片，株高提升5~10cm，
主蔓直径提升0.1~0.3cm，叶片长度提升1~2cm，
叶片宽度提升1cm。
图1播种16d后种子发芽率
图2播种36d后幼苗生长发育情况
张超等灵芝、牡蛎和玉米发酵物对百香果种子萌发、生长和保鲜的影响
-3-
表1砧木幼苗生长情况
试验组叶片数量/片株高/cm主蔓直径/mm顶叶长度/cm顶叶宽度/cm
处理7~825~301.2~1.510~123~4
对照4~518~201.0~1.28~102~3
2.2果实成熟和耐储情况
果树喷施后，在营养生长阶段，树体生长势
（图3）显著高于对照组，主蔓和侧蔓的数量、
健壮程度均优于对照组，功能叶片绿色程度也优
于对照组。果实发育时期，处理组果实发育时
期表皮光滑、圆润，对照组果实表皮有发育迟缓
和皱斑表现，处理组和对照组的果型大小未有明
显差异。
左图为营养生长阶段果树树体生长情况；右图为果实发育阶段果实生长情况。
图3树体生长和果实发育情况
果实坐果成功后处理组的果实成熟期较对照
组提前5~7d（图4）。果实采后自然条件存储3d
后，对照组果皮皱缩，明显有失水表现；而处理
组表皮光滑，未有皱缩表现（图5）。
图4果实成熟期情况对比
3讨论与结论
本研究利用发酵液浸泡百香果种子后，萌发
率和幼苗的生长健壮程度均有较大的提高，对百
香果生产具有较好的借鉴意义。有学者研究不同
处理方法对百香果种子萌发的影响，其中利用
图5果实采后储存3d后情况对比
65℃温水浸泡24h萌发率达57.78%，略高于本
研究对照组的发芽率；赤霉素浓度为400mg/L时
发芽率高达81.11%，最适发芽温度为28~35℃[11]，
要的指导意义。例如，发酵液浓度和浸泡温度的
优化和分析利用，可能会进一步大幅度提高发芽
率，在生产上能发挥更大的效益。也有学者采用
-4-
硝酸钙[12]、浓硫酸[11]、赤霉素和硝酸钾[13]等各种
药剂对种子进行处理，不同的浓度和使用条件对
种子萌发具有促进作用，但应用到生产实际中可
能还需要更多的探索。
通过利用发酵液喷施植株后发现其能促进百
香果树体的生长和发育，对百香果的产业发展具
有较大的参考利用价值；特别是增强了叶片的深
绿程度，推测是促进叶绿体数量的增加，通过光
合作用提高养分积累，促进百香果健康生长。相
对于通过增加叶面肥等手段使得植株被动接受养
分，这种通过促进植株自身的生长和健壮来实现
所需营养的合成和积累的方法，则显得更具推广
利用价值，特别是可以减少肥料的使用，符合国
家减肥减药的政策，对环境更友好。进一步的果
实采后研究发现，相对于对照，各处理能促进果
实成熟，从而缩短生长周期，提早上市。对于果
树来说，提早上市可能更具市场价格优势。更重
要的是，施用了发酵液后，果皮没有明显皱缩，
表现出明显的保水保鲜功能，延长了货架期、运
输期和保存期。有研究显示，通过物理低温耐储
性处理也能取得较好的保鲜效果[14]，这2种方式
都不是通过化学药剂进行保鲜处理，均符合果实
的绿色健康有机需求，具有较好的推广利用前景。
另外，根据试验基地提供的投入预算分析，发酵
液制作的商品需1500倍稀释浸种，5000倍的稀
释用于幼苗期叶面喷施，2万棵种子投入约5~8
元；大田喷施需稀释3000倍，预计只需投入
50~60元/（亩·批），投入成本低，且经济效益提
升显著，投入产出效果较好。
参考文献
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genomeassemblyprovidesinsightsintotheevolutionand
flavorsynthesisofpassionfruit(PassifloraedulisSims.)[J].
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糖、酸和维生素成分分析[J].中国果树,2019(4):43-47.
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番莲中的有机酸[J].热带作物学报,2015,36(8):1511-
1517.
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的现状与对策建议[J].中国农业文摘-农业工程,2021,
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basicqualityofpassionfruits(Passifloraedulissims)in
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农技服务,2022,39(2):56-57.
[8]王标明.百香果的营养特性及栽培管理措施[J].中国果菜,
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分分析及综合评价[J].食品工业科技,2021,42(21):33-40.
[10]张丽敏,蔡国俊,彭熙,等.不同施肥对百香果产量和营
养成分的影响[J].热带作物学报,2021,42(11):3180-
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子萌发的影响[J].广东农业科学,2022,49(2):37-44.
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的影响[J].福建农业科技,2019(4):18-22.
[13]彭杨,吴斌,马伏宁,等.不同浸种方式对紫果百香果种
子萌发率的影响[J].农技服务,2021,38(3):21-22+25.
[14]李颖,罗剑斌,刘杰凤,等.3种百香果营养成分分析及其
耐贮性研究[J].食品科技,2020,45(12):31-38.
（责任编辑林海妹）
收稿日期2022-07-07；修回日期2022-07-20
基金项目福建省特色现代农业发展专项基金。
第一作者陈海玲（1974—），女，本科，副研究员，主要研究方向为蔬菜育种及栽培技术，E-mail：ptnkschl@163.com。
化肥减施配施微生物菌剂对结球紫甘蓝产量、
品质及土壤肥力的影响
陈海玲黄强颜墩炜郭媛贞陈芝黄枝
（莆田市农业科学研究所福建莆田351100）
摘要研究化肥减施配施微生物菌剂对紫甘蓝农艺性状、产量性状、品质、土壤肥力的影响。结果表明：RCF+EM
（减施20%化肥，化肥施用量104kg/666.7m2
，灌施加喷施EM菌剂）处理的紫甘蓝产量高于CF（全量化肥，化肥施
用量130kg/666.7m2
）处理，但差异未达显著水平；RCF+EM处理紫甘蓝口味和营养价值品质指标基本达到常规全量
化肥施用效果，其中可溶性糖和蛋白质含量分别比CF处理增加1.1%、5.2%，VC比CF处理增加5.0%，硝酸盐比CF
处理降低21.9%，水分比CF处理降低0.1%；RCF+EM处理的糖酸比最高，达1.39；RCF+EM处理土壤的碱解氮、有
效磷均最高，比CF处理分别增加2.7%、10.0%，速效钾比CF处理降低11.1%。可见，减施化肥配施微生物菌剂可提
高紫甘蓝的产量和叶球品质，对土壤肥力也有改善作用。
关键词减施化肥；微生物菌剂；农艺性状；产量；品质；土壤养分
中图分类号S635文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.1.002
EffectsofChemicalFertilizerReductionCombinedwithMicrobialAgenton
Yield,Quality,andSoilFertilityofNodularPurpleCabbage
CHENHailingHUANGQiangYANDunweiGUOYuanzhenCHENZhiHUANGZhi
(PutianInstituteofAgriculturalSciences,Putian,Fujian351100,China)
AbstractThisexperimentisconductedtostudytheeffectsofchemicalfertilizerreductioncombinedwithamicrobialagent
onagronomiccharacteristics,yieldcharacteristics,quality,andsoilfertilityofpurplecabbage.Theresultsshowedthatthe
yieldofRCF+EM(Reducefertilizerapplicationby20%,fertilizerapplicationamountis104kg/666.7m2
,andapplyEMbacteriaagentbyirrigation)treatmentwashigherthanthatofCF(Fullfertilizer,fertilizerapplicationamount130kg/666.7m2
)
treatment,butnotsignificantly.ThetasteandnutritionalvaluequalityindexesofpurplecabbagewithRCF+EMtreatment
basicallyreachedtheeffectofconventionaltotalfertilizerapplication,andthesolublesugarandproteininRCF+EMtreatment
were1.1%and5.2%higherthaninCFtreatment,respectively.ComparedwithCFtreatment,vitaminCincreasedby5.0%;
Nitratewas21.9%lowerthanCFtreatment.Watercontentdecreasedby0.1%comparedwithCFtreatment.RCF+EMtreatmenthadthehighestsugar-acidratio,reaching1.39.Thesoilalkali-hydrolyzablenitrogenandavailablephosphorusin
RCF+EMtreatmentwerethehighest,increasingby2.7%and10.0%comparedwithCFtreatment,respectively.Therapidly
availablepotassiumwas11.1%lowerthanintheCFtreatment.Itisconcludedthatreducingchemicalfertilizercombinedwith
themicrobialagentcanimprovetheyieldandleafbulbqualityofpurplecabbageandimprovesoilfertility.
Keywordsfertilizerreduction;microbialagent;agronomiccharacters;yield;quality;soilnutrient
农作物生产上施肥对产量起着至关重要的作
用。联合国粮农组织（FAO）统计，化肥对农作
物增产的贡献率达40%~60%[1]。前人研究表明，
中国化肥施用量已经超过了其经济意义上的最优
施用量[2]，部分蔬菜生产中化肥的利用率仅35%
左右，未被吸收的化肥不可避免地对水体、大气、
土壤造成了污染[3]。目前我国农作物种植为追求
高产出，普遍存在肥料资源投入高的现象，肥料
养分损失严重，过剩的养分因得不到充分利用而
进入土壤中，严重破坏了土壤生态环境[4-5]，使土
壤中的微生物数量下降，出现土壤酸化、盐渍化、
板结等系列问题，直接导致土壤肥力及农产品品
质下降[6-10]。微生物菌剂中含大量的有益微生物
菌群，不仅能对作物生长起调控作用，还能降低
-6-
或抑制土壤中有害微生物的生长和繁殖，改善土
壤结构，增强土壤肥力[11-13]，有助于保持土壤微
生态系统平衡。前人研究发现，微生物肥料的研
究和推广可提高肥料利用率，减少化肥施用量，
减轻因过量施肥对土壤生态环境造成的严重污
染[14-15]。
正常施肥水平下施用微生物菌肥对甘蓝生长
及产量的影响研究多见，而紫甘蓝化肥减施配施
微生物菌剂则未见报道。紫甘蓝是需肥量大的蔬
菜，化肥减施配施微生物菌剂能实现紫甘蓝生产
的减肥增效。因此，本试验研究在适量减施化肥
情况下配施微生物菌剂对紫甘蓝农艺、产量、品
质性状及土壤理化性质的影响，以期进一步探讨
微生物菌剂替代部分化肥的可行性，为实现农业
生产上的减肥增效提供理论依据。
1.1.1试验地点试验在莆田市农业科学研究所
黄石清前基地进行，供试土壤为粘壤土，前作苦
瓜。种植前试验地土壤主要农化性状为：pH7.5，
有机质14.8g/kg，碱解氮为61.4mg/kg、有效磷
92.4mg/kg，速效钾432mg/kg，全氮0.106%，全
磷0.122%。
1.1.2试验材料供试紫甘蓝品种为紫甘85，供
试菌剂为河南农富康种植菌液，是种植专用的EM
复合菌剂，含地衣芽孢杆菌、乳酸菌、枯草芽孢
杆菌、酵母菌、粪肠球菌等多种益生菌群，其中
地衣芽孢杆菌含量5.31×108
。供试有机肥由宁夏
伊品生物科技股份有限公司生产，总养分≥10%，
有机质≥45%；复合肥由山东金沂蒙生态肥业有
限公司生产，N+P2O5+K2O≥54%，3种养分比例
等同。
1.2.1试验设计采用随机区组设计，每个处理3
次重复，共设5个处理：CK（不施化肥和菌剂），
CF（全量化肥，化肥施用量130kg/666.7m2
），RCF
RCF+EM（减施20%化肥，化肥施用量
104kg/666.7m2
，灌施加喷施EM菌剂），RCF+W
，
灌施加喷施等量清水）。紫甘蓝于2021年9月7
日播种，10月11日定植，每666.7m2基施有机
肥200kg。在阴天或者下午4点以后施用菌剂，
定植14d施用菌剂，接下来每隔10d施1次，
共施用4次，第1、2次用15mL菌剂500倍液
灌施，第3、4次用15mL菌剂200倍液喷施。
栽培方式为传统的畦栽，小区面积20m2
，畦带沟
宽1.1m，株距40.4cm，双行错位定植，种植密度
为3000株/666.7m2
。
1.2.2项目测定产量性状：叶球采收期，每小
区取样10株进行农艺及产量性状测定；另据叶球
膨大紧实情况，分批适时采收，统计总产量。
叶球品质：适时采收叶球进行品质检测，可溶
性糖采用NY/T1278—2007方法测定；蛋白质采
用GB5009.5—2016方法测定；VC采用GB
5009.86—2016方法测定；硝酸盐采用GB5009.33
—2016方法测定；总酸采用GB12456—2021方法
测定；水分采用GB5009.3—2016方法测定。
土壤理化性质：叶球全部采收完后，采用“S”
形取样法采集0~20cm土样进行检测，pH按NY/T
1377—2007方法测定；有机质按NY/T1121.6—
2006方法测定；全氮按NY/T53—1987方法测定；
全磷按NY/T88—1988方法测定；碱解氮按《土
壤农业化学分析法》方法测定；有效磷按NY/T
1121.7—2014方法测定；速效钾按NY/T889-2004
方法测定。
1.2.3数据分析试验数据采用MicrosoftOffice
2003和DPS统计软件进行处理分析，方差分析采
用Duncan’s新复极差法。
2.1不同处理对紫甘蓝农艺性状的影响
从表1可见，CK处理的各农艺性状值均较
小，田间表现为植株较矮且株型较小。施用EM
菌剂处理的株高大于其他处理，增幅为2.4%~
6.6%，表明EM菌剂对紫甘蓝的株高有促进作用。
除CK外，各处理的株幅、外叶长、外叶宽、叶
肋长差异不显著，说明除CK外，各处理的施肥
水平足够维持紫甘蓝的基本生长。茎粗以CF处
理最高，为4.13cm；RCF+EM处理次之，为
4.10cm；CK处理最低，为3.88cm。各处理的叶
柄宽、叶柄厚差异不显著，说明EM菌剂对紫甘
蓝叶柄宽、叶柄厚影响不大。
陈海玲等化肥减施配施微生物菌剂对结球紫甘蓝产量、品质及土壤肥力的影响
-7-
表1不同处理紫甘蓝的农艺性状单位：cm
处理株高株幅茎粗外叶长外叶宽叶肋长叶柄宽叶柄厚
CK24.1b61.5b3.88bc34.9b32.1b17.3b3.72a1.53a
CF25.1ab65.8a4.13a37.3a33.6a19.4a3.89a1.60a
RCF24.7ab64.2a4.08ab36.8a33.6a19.0a3.79a1.60a
RCF+EM25.7a65.7a4.10ab37.5a33.5a19.6a3.87a1.59a
RCF+W24.9ab65.4a3.98bc36.6a33.8a18.7a3.82a1.58a
2.2不同处理对紫甘蓝产量性状的影响
从表2可见，除CK外，各处理的叶球纵径、
叶球横径差异不明显；各处理叶球纵径与CK相
比增幅为10.8%~13.1%，叶球横径与CK相比增
幅为10.0%~12.5%。RCF+EM处理中的单球重、
单株重高于RCF处理，增幅分别为9.8%、4.8%，
说明在减施化肥的情况下施用EM菌剂可以提高
紫甘蓝单球重、单株重。RCF+EM处理的单球重
比CF处理略高，单株重则比CF处理略低，且均
差异不显著，说明减施化肥配施EM菌剂与全量
化肥的单球重、单株重相当。CF处理单株重略高，
可能因其前期养分供应较充足，营养生长较旺，
导致植株整个生育期较粗壮。RCF+W处理与RCF
处理的各性状差异均不显著，说明在减施化肥情
况下，施用清水对紫甘蓝产量性状影响不大。净
菜率以RCF+EM处理最高，达55.3%，说明化肥
减施配施EM菌剂紫甘蓝叶球的商品性最好；CK
处理的净菜率最低，仅为40.6%，其商品性最差。
RCF+EM处理与CF处理的紫甘蓝产量相当，并
显著高于其他处理，增产幅度为12.2%~72.2%。
表2不同处理紫甘蓝产量性状
处理叶球纵径/m叶球横径/cm单球重/kg单株重/kg净菜率/%小区产量/(kg·666.7m–2)
CK13.0b12.0b0.683c1.817c37.6b2160.1c
CF14.6a13.4a1.201ab2.340a51.3a3671.3a
RCF14.4a13.4a1.122b2.126b52.8a3283.5b
RCF+EM14.7a13.5a1.232a2.229ab55.3a3719.2a
RCF+W14.6a13.2a1.145ab2.178b52.6a3315.7b
注：净菜率=叶球净重/（叶球净重+外叶质量+外球外短缩茎质量）×100%。
2.3不同处理对紫甘蓝品质的影响
可溶性糖和蛋白质是评价紫甘蓝营养品质的
指标。从表3可见，RCF+EM处理的可溶性糖和
蛋白质含量均最高，分别比CF处理增加1.1%、
5.2%。VC是评价紫甘蓝保健品质的指标，RCF+W
处理的VC含量最高，RCF+EM处理次之，而RCF
处理则最低；RCF+EM处理的VC含量与CF处理
相比，增幅5.0%。硝酸盐是评价紫甘蓝卫生品质
的指标，氮肥的大量施用是造成蔬菜硝酸盐和亚硝
酸盐累积的根本原因，科学施肥是控制蔬菜硝酸盐
含量和提高品质的重要举措。适当减施化肥可有效
降低紫甘蓝硝酸盐含量，与CF处理相比，其他处
理的硝酸盐含量降低了7.8%~26.6%。糖酸比影响
着蔬菜的风味，糖酸比越高，蔬菜风味就越好，
RCF+EM处理的糖酸比最高，达1.39；与CK处理
相比，RCF+EM、CF、RCF+W、RCF处理的糖酸
比分别提高了26.4%、23.6%、21.8%、8.2%。RCF+EM
与CF处理水分含量较高，且二者相当，CK处理
表3不同处理紫甘蓝品质性状
处理可溶性糖/%蛋白质/(g·hg–1)VC/(mg·hg–1)硝酸盐/(mg·kg–1)总酸/(mg·kg–1)糖酸比水分/(g·hg–1)
CK4.451.3935.7594.041.1088.6
CF4.661.5334.2643.421.3690.1
RCF4.481.4233.5493.511.1989.2
RCF+EM4.711.6135.9503.381.3990.0
RCF+W4.611.4936.7473.431.3489.8
-8-
最低。综合来看，本试验中在适量减施化肥条件下
施用EM菌剂，紫甘蓝品质指标基本达到常规全量
化肥施用效果，其可溶性糖、蛋白质的含量及糖酸
比超过全量化肥施用效果，且在所有处理中最高。
2.4不同处理对土壤理化性质的影响
土壤速效养分能够反映土壤养分的现实状
况[1]。采收后不同处理的土壤理化性质表现见图
1，各处理碱解氮含量与CK相比差异显著；有效
磷、速效钾，5个处理中均以CK最低，但差异均
不显著；碱解氮、有效磷均以RCF+EM处理最高，
与CF处理相比，增幅分别为2.7%、10.0%。钾是
促进植株生长及提高叶球品质的元素，RCF+EM
处理的速效钾含量较低，比CF处理降低11.1%，
可能是钾元素被植株吸收，用于提高株势及促进
叶球品质提升。全氮、全磷各处理与CK相当，
差异不显著，说明减施化肥与否或施用菌剂与否
对全氮、全磷影响不大。RCF+EM处理的土壤各
有效养分值总体较高，说明施用EM菌剂可促进
土壤养分的提升，进而提高土壤肥力，促进植株
生长及提高产量。
图柱上方小写字母不同表示不同处理间差异显著p<0.05。
图1不同处理紫甘蓝土壤理化性质[（平均值±标准差），n=3]
土壤速效养分的亏缺是导致农作物产量及土
壤肥力下降的直接因素，合理的施肥方式能够促
进土壤中养分的循环利用[1]。微生物菌剂中的益
生菌在土壤中易生存繁殖，能较快且稳定地占据
土壤中的生态优势，形成有利于作物生长的微生
物菌的优势群落，控制病原微生物的繁殖和对作
物的侵袭，从而减少化肥和农药的使用。同时，
微生物菌剂的施用加速了有机质的矿化作用，提
高了土壤的有效养分及植物易吸收的营养成分
含量，而物理性质的提高又增强土壤保水保肥能
力[16-17]。生产上施用全量化肥虽然可以迅速提高
分地促进土壤养分循环，可能会导致作物生长后
期因养分不足而发育乏力[18]；而适量减施化肥配
施微生物菌剂，虽然化肥用量较少，但微生物菌
剂可增加土壤微生物活性，改善土壤的生态环境，
促进作物根系生长及对土壤养分的持续吸收，提
高养分利用率，从而达到与全量化肥施用相当的
效果。
试验结果表明，适量减施化肥配施EM菌剂
能提高紫甘蓝产量，并达到施用全量化肥的效果。
RCF+EM处理各农艺性状值、产量及产量性状值
与CF相比，均未达显著水平。施用EM菌剂处
理的株高比其他处理增加2.4%~6.6%，而对叶柄
宽、叶柄厚等影响不大。经对成熟叶球进行品质
-9-
检测可知，化肥减施配施微生物菌剂后，紫甘蓝
的品质得到较大的改善，紫甘蓝口味和营养价值
的品质指标表现良好，基本达到常规全量化肥施
用效果，其可溶性糖、蛋白质的含量及糖酸比均
表现为最高。此外，叶球采收后，取0~20cm处
的土壤进行理化性质检测，结果表明，化肥减施
配施微生物菌剂后，土壤的碱解氮、有效磷均最
高，比CF处理分别增加2.7%、10.0%；速效钾比
CF处理降低11.1%；全氮、全磷各处理相当。本
试验只进行一季，关于施用微生物菌剂对后作土
壤理化性质的影响有待进一步探讨。
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收稿日期2022-06-15；修回日期2022-07-19
基金项目广西科技计划项目（No.桂科AB18221096；No.桂科AB21196019）；广西农业科学院科技发展基金项目（No.桂农
科2020ZX03）。
第一作者陈桂芬（1963—），女，研究员，主要研究方向为土壤环境质量与植物营养研究，E-mail：1047758858@qq.com。
通讯作者黄玉溢（1962—），男，研究员，E-mail：603833188@qq.com。
广西设施栽培土壤主要养分积累特征
陈桂芬1
黄雁飞1
庞媚2
刘斌1
黄玉溢1
赵秀河2
（1.广西农业科学院农业资源与环境研究所广西南宁530007；
2.北海市农业科学研究所广西北海536000）
摘要采集广西区内不同大棚年限的设施栽培土壤及露地栽培的耕层土壤样品，分析土壤pH、水溶性盐、有机质、
碱解氮、速效磷、速效钾以及全量氮、全量磷和全量钾含量的变化情况。结果表明：随着大棚年限的延长，广西设施
栽培土壤酸化更明显，连续栽培10年后，土壤pH降低了0.34个单位；水溶性盐含量是露地栽培的3倍以上，且随着
大棚使用年限的延长，设施土壤出现次生盐渍化的程度也越严重，以中、轻度盐渍化为主；设施栽培土壤有机质、碱
解氮、速效磷、速效钾、全氮及全磷含量均显著高于露地土壤，总体上随着大棚年限的延长而逐年积累，尤其是磷元
素积累增幅较大，生产中应采取适当措施控制磷肥的施用量，防止土壤中磷素过度富集而导致作物营养不均衡，从而
影响作物的产量和品质。
关键词设施栽培；大棚；土壤；酸化；次生盐渍化；养分积累
中图分类号S158文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.003
CharacteristicsofSoilNutrientAccumulationinFacility
AgricultureinGuangxi
CHENGuifen1
HUANGYanfei1
PANGMei2
LIUBin1
HUANGYuyi1
ZHAOXiuhe2
(1.AgriculturalResourceandEnvironmentResearchInstitute,GuangxiAcademyofAgriculturalSciences,Nanning,
Guangxi530007,China;2.BeihaiInstituteofAgriculturalSciences,Beihai,Guangxi536000,China)
AbstractThechangesinsoilpHvalue,water-solublesalt,organicmatter,alkali-hydrolyzablenitrogen,availablephosphorus,availablepotassium,totalnitrogen,totalphosphorus,andtotalpotassiumcontentswereanalyzedbycollectingthesoil
samplesoffacilitycultivationandopenfieldcultivationindifferentyearsinGuangxi.Theresultsshowedthatsoilacidificationbecamemoreobviouswiththeextensionofgreenhouseyears,andsoilpHvaluedecreasedby0.34unitsaftertenyearsof
continuouscultivation.Thewater-solublesaltcontentwasmorethanthreetimesthatofopenfieldcultivation,andwiththe
extensionofgreenhouseyears,thesecondarysalinizationofsoilbecamemoreserious,mainlymoderateandmildsalinization.
Thefacilitycultivationofsoilorganicmatter,alkali-hydronitrogen,availablephosphorus,andavailablepotassium,totalnitrogen,andtotalphosphoruscontentweresignificantlyhigherthantheopenfieldsoil.Onthewhole,alongwiththeextended
lengthofgreenhousesandaccumulatedyear-by-year,especiallyphosphorusaccumulationwashigherthanthetraditionalcultivation,andweshouldtakeappropriatemeasurestocontroltheproductionofphosphatefertilizerseemstopreventexcessive
enrichmentofphosphorusinthesoilandcropnutritiondisequilibrium,thusaffectingtheyieldandqualityofcrops.
Keywordsfacilitycultivation;greenhouse;soil;acidification;secondarysalinization;nutrientaccumulation
设施栽培作为一项现代农业技术，通过可调
控的技术手段对农业资源进行合理配置、高效利
用，易于实现作物高产稳产优质，经济效益、社
会效益和生态效益显著，是促进农民增产增收的
重要产业之一[1]。随着现代农业发展的要求、农
业产业结构调整以及供给侧改革的需求，近年来
在我国发展迅速。目前，我国设施栽培面积及农
产品的总产量均位居世界首位[2]，广西设施栽培
面积达4万hm2
。设施栽培生产中有机肥、化肥
投入量远远高于当地的露地生产。此外，由于设
施栽培土壤复种指数高，长期处于高温高湿环境，
且缺少降水淋洗，使得设施栽培土壤更容易发生
陈桂芬等广西设施栽培土壤主要养分积累特征
-11-
养分富集、土壤酸化和盐渍化[3-6]，随着栽培年限
的增加，土壤次生盐渍化、酸化、养分不平衡、
板结、病虫害频发等问题愈发严重[7-8]。近年来，
已有学者对设施栽培土壤存在的退化问题,如养
分大量累积、次生盐渍化、水溶性盐分离子的组
成等方面进行了研究[9-14]。但是，由于设施农业
生态系统具有地域差异性，关于广西设施栽培土
壤养分状况的研究还鲜见报道，且缺乏针对性的
研究。本研究以广西区内设施栽培土壤为研究对
象，探讨不同大棚年限的设施栽培土壤pH、水溶
性盐含量的变化及主要养分积累特征，以期为广
西设施栽培的施肥管理提供科学依据，促进设施
栽培产业可持续性健康发展。
土壤样品，采自广西设施栽培比较发达的地
区；采样工具：不锈钢铲或不锈钢土钻、聚乙烯
塑料袋；实验仪器：电子天平，pH计，火焰光度
计，紫外-可见光分光光度计，恒温箱等；实验试
剂：用于土壤农化常规分析的各种试剂。
1.2.1土样采集设施栽培调查与土样采集于
2019年1月至2021年3月期间进行，根据设施
栽培面积和种植年限确定采样点，于作物收获期
或收获后，采集不同年限(1~5年、6~10年及11
年以上)的大棚和连栋大棚内的土壤样品，采样深
度为0~20cm，1个土壤样品代表1栋大棚或连栋
大棚面积为667~2000m2的混合样，每个大棚土
壤样品多点采集，按“S”形布采样点，使用不锈
钢铲或不锈钢土钻，随机采集5~10个耕层土样
点，充分混匀后，四分法留取1kg左右，装入聚
乙烯塑料袋，标记、密封。同时在大棚附近采用
相同方法采集露地栽培的土壤样品作为对照。样
品带回实验室风干处理，按分析项目要求磨细过
筛，装瓶备用。共采集土壤样品77个，其中大棚
年限1~5年的样品23个、6~10年的样品17个以
及11年以上的样品17个，露地栽培的样品20个。
1.2.2项目检测土壤pH采用酸度计法(土水比
1︰5)；水溶性盐采用质量法(土水比1︰5)；碱解
氮采用碱解扩散法；速效磷采用0.5mol/LNaHCO3浸提–钼锑抗比色法；速效钾采用NH4OAc
浸提–火焰光度计法；有机质采用重铬酸钾容量
法。全氮采用凯氏法；全磷采用氢氧化钠熔融钼锑抗比色法；全钾采用氢氧化钠熔融火焰光度
计法。
1.2.3数据统计分析采用Excel2007进行统计
处理检测数据，采用SPSS22.0分析检测数据。
2.1不同年限的设施栽培土壤pH和水溶性盐
含量变化特征
土壤pH是一个重要的土壤基本性质指标，
pH大小对土壤养分存在的形态和有效性、土壤理
化性质、微生物活性以及植物生长有很大影响。
土壤盐分积累到一定浓度会影响植物生长发育。
如表1所示，不同年限的设施栽培土壤pH平均
值均低于露地土壤，随着大棚使用年限的增加呈
逐渐下降趋势，且酸性土壤所占样品比例也呈增
加趋势；大棚种植10年后，pH下降了0.34个单
位，pH小于5.5的土壤样品占比由50%增加到
58.82%，说明随着大棚使用年限的增加，广西设
施栽培土壤pH随之增加，土壤显示出酸化的趋
势。设施栽培土壤的水溶性盐含量均显著高于露
地土壤，并随着大棚年限的增加呈不断上升趋势；
大棚年限1~5、6~10及11年以上的设施土壤水溶
性盐含量分别是露地土壤的3.11、3.34和3.63倍，
且盐渍化土壤占比也呈不断提高的趋势，说明设
施栽培土壤的次生盐渍化程度随着大棚年限的增
加而不断加重，以中、轻度盐渍化为主。
表1不同年限土壤pH和水溶性盐含量
pH水溶性盐/(g·kg-1)样本范围平均值酸性土(pH<5.5)/%范围平均值盐渍化(>1.0)/%
露地4.15~7.30(5.56±0.98)a50.000.10~0.88(0.38±0.20)b0.00
1~5年4.04~6.78(5.48±0.82)a52.170.27~2.41(1.18±0.75)a47.83
6~10年4.39~6.92(5.28±0.61)a58.820.28~2.69(1.27±0.85)a47.06
>11年4.03~6.36(5.22±0.70)a58.820.60~2.60(1.38±0.84)a64.71
-12-
2.2不同年限的设施栽培土壤有机质含量变
化特征
土壤有机质是评价土壤肥力的重要指标之
一，是影响土壤结构、土壤缓冲性能、保水保肥
供肥性能、养分有效性和土壤通气性等理化性状
的关键因子。表2结果表明，设施栽培土壤有机
质含量均高于露地栽培土壤，且随着大棚年限的
增加而不断积累，大棚年限1~5、6~10及11年以
上的土壤有机质含量分别比露地土壤的土壤有机
质含量提高34.38%、76.51%和86.94%，处在极
丰富水平的样品占比也不断提高，由露地的
表2不同年限土壤有机质含量
有机质样本
范围/(g·kg1
)平均值/(g·kg1
)极高(>40)/%
露地10.40~58.12(25.80±12.17)b15.00
1~5年9.18~95.30(34.67±21.20)ab17.39
6~10年23.60~134.0(45.54±30.20)a23.53
>11年17.46~118.0(48.23±29.07)a47.06
15.0%分别提高到17.39%、23.53%和47.06%。
2.3不同年限的设施栽培土壤速效养分含量
变化特征
土壤速效养分能被作物直接吸收，其含量高
低可反映出当季作物营养的丰缺程度。由表3可
知，设施栽培土壤碱解氮、速效磷、速效钾含量
均显著高于露地。碱解氮随着大棚年限的增长无
明显变化，年限1~5、6~10及11年以上的土壤碱
解氮含量分别是露地土壤的2.04、1.98和2.08倍，
处于极高含量水平的样品占比最高是6~10年，占
94.12%；其次是11年以上，占88.24%，1~5年
的占78.26%。速效磷含量随着大棚年限的增加而
不断积累，1~5、6~10及11年以上的土壤速效磷
含量分别是露地土壤的2.58、4.04和4.53倍，绝
大部分样品都处于极高含量水平。速效钾含量也
随着大棚年限的增加而增加，1~5、6~10及11年
以上的土壤速效钾含量分别是露地土壤的2.24、
2.42和2.97倍，处在极高含量水平的样品占比也
随着大棚年限增加而不断提高。
表3不同年限土壤的速效养分含量
碱解氮速效磷速效钾
样本范围
/(mg·kg1
平均值
极高
%(>150)
范围
/(mg·kg-1)
%(>40)
(>200)/%
露地56~277(145±63)b50.007~434(159±126)c75.0057~690(182±147)b35.00
1~5年60~724(296±155)a78.2622~1176(410±310)b95.6583~936(408±270)a69.56
6~10年143~676(287±149)a94.12194~1059(643±264)a88.2480~1380(440±379)a70.59
>11年112~784(302±179)a88.24258~1471(720±353)a100.00136~1520(541±424)a82.35
2.4不同年限的设施栽培土壤全量养分含量
土壤全氮、全磷、全钾含量高低可反映土壤
供给氮、磷、钾营养的潜在能力。表4结果表明，
不同年限的设施栽培土壤全氮含量均高于露地土
壤，且随着大棚年限的增加而不断增加，1~5、6~10
及11年以上全氮含量分别比露地提高44.75%、
67.83%和75.52%。不同年限的设施栽培土壤全磷
含量的变化趋势与全氮含量的变化趋势基本一
致，随着大棚年限的增加而不断增加，由于磷素
更容易在土壤中被吸附固定，因而其积累增长幅
度更大，1~5、6~10及11年以上的全磷含量分别
表4不同年限土壤全量养分含量
全氮全磷全钾
/(g·kg1
)极高
(>2.0)/%
(>1.0)/%
(>25)/%
露地0.70~0.61(1.43±0.50)b10.000.17~1.83(1.08±0.45)c50.001.84~14.65(6.71±4.46)ab0
1~5年0.85~4.65(2.07±0.92)ab34.780.54~4.43(1.81±1.03)bc73.911.59~20.70(9.31±6.16)a0
6~10年1.44~6.45(2.40±1.42)a23.530.38~8.79(2.86±1.94)ab82.352.78~14.42(5.34±3.73)b0
>11年1.01~6.06(2.51±1.47)a41.181.42~11.42(3.58±2.54)a100.02.10~14.30(6.43±3.81)ab0
-13-
比露地提高67.59%、164.81%和231.48%。不同
年限的设施栽培土壤全钾含量变化则没有明显的
规律，1~5年的全钾含量比露地增加38.75%，而
6~10和11年以上的设施栽培土壤全钾含量则低
于露地土壤。可能设施栽培土壤全钾含量的高低
主要取决于土壤母质中钾含量，而与大棚年限关
系不大。
3讨论
设施栽培土壤酸化和盐渍化会随着种植年限
的延长越来越严重，主要是由于设施栽培土壤在
生产环境的封闭性、高温、高湿、少雨的条件下，
淋洗程度低，导致盐分向表土积聚，再加上人为
管理措施导致设施土壤H+
、盐基离子残留于土壤
中逐年累积，造成设施栽培土壤盐分含量较高[12]。
随着大棚使用年限的延长，广西设施栽培土壤酸
化越明显，连续种植10年后土壤pH下降了0.34
个单位，pH降低的主要原因，可能是随着种植年
限的延长，施用大量肥料，未被作物吸收利用的
肥料富集在土壤中，导致NO3
、SO42
、Cl
等离
子在土壤中残留促进土壤酸化和土壤盐渍化。本研
究结果表明，设施栽培土壤的水溶性盐含量显著高
于露地栽培，是露地土壤的3倍以上。说明在调查
区的设施栽培条件下，随着大棚年限的延长，土壤
出现次生盐渍化的程度也呈随之加重趋势。
设施栽培土壤有机质和土壤养分（全钾除外）
含量总体上均高于露地土壤。蒋龙刚等[15]、于淼
等[16]、Hu等[17]认为设施表层土壤有机质、速效
氮、磷、钾含量均显著高于露地土壤。土壤有机
质含量较高，主要是由于长期施用有机肥以及作
物秸秆还田使有机质积累在土壤表层，且降解速
率低于施用速率，导致有机质含量逐年增加。碱
解氮含量的高低可反映出设施栽培土壤对作物供
氮能力的强弱，整体来看，设施栽培土壤碱解氮
含量高于露地土壤，但随着大棚年限的增长无明
显变化；全氮含量则随着大棚年限的延长呈不断
增加的趋势，可能是由于种植户为了追求高产而
长期盲目施用氮肥，造成土壤表层氮素积累，其
降解速率低于施肥速率。设施栽培土壤速效磷和
全磷含量较丰富并逐年积累，张大庚等[18]研究结
果也表明，设施栽培年限显著影响土壤中磷的累
积，主要是由于种植户施用过量的磷肥，致使磷
元素积累于土壤表层，同时磷可能与有机质形成
较稳定的络合物残留于土壤中，使磷在土壤中富
集，土壤磷素含量过高，造成作物养分不均衡、
肥料利用率低等后果，磷还可能会随径流和淋洗
进入水体后使水体富营养化，造成生态环境恶化
的后果[19]。生产中应当采取一定措施控制磷肥的
施用量，防止土壤中磷含量过高导致磷富集而影
响作物的产量和品质。大多数设施栽培土壤速效
钾含量过高，主要是因为近年来我国倡导“补钾
工程”，种植户过量施用钾肥而使土壤中所含钾离
子浓度升高[20]。虽然一些作物生长过程中需钾量
较大，但大部分种植户不了解也不会考虑大棚土
壤中实际的有效钾含量而盲目施用大量钾肥，不
仅造成土壤中钾元素的富集，也造成了资源的浪
费。本研究结果表明，采样区大部分设施土壤的速
效磷和速效钾含量均超过丰富水平，有的土壤有效
磷含量高达1471mg/kg、有效钾含量高达
1520mg/kg，应严格控制磷肥的施用量，合理调
节钾肥的施用量，避免养分不均衡对作物产生不利
影响。目前，我国设施栽培中存在的主要问题就是
施肥不合理，大量元素肥的施用过量而微量元素肥
施用不足，最重要的原因是因为种植户不能根据大
棚土壤的养分状况和栽培的作物来确定所施肥料
的品种和数量，不能做到科学合理施肥，不仅增加
了生产成本，还导致土壤养分不均衡，作物的生长
发育受到影响，作物产量和品质降低。
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（责任编辑龙娅丽）
收稿日期2022-06-16；修回日期2022-07-22
基金项目福建省科技计划项目农业引导性（重点）项目（No.2020N0059）；财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术
体系资助（No.CARS—20）。
第一作者连燕萍（1991—），女，助理研究员，研究方向为食用菌栽培与育种，E-mail：lypdaling@163.com。
通讯作者吴振强（1977—），男，高级农艺师，研究方向为作物栽培，E-mail：wuzhenqiang77@sina.com。
卵孢小奥德蘑菌株的拮抗及ISSR遗传分析
连燕萍1
赵光辉2
吴振强1
袁滨1
柯丽娜1
张志鸿1
（1.漳州市农业科学研究所福建漳州363005；2.福州市农业科学研究所福建福州350014）
摘要鉴定卵孢小奥德蘑菌株的亲缘关系，以期为卵孢小奥德蘑菌株新品种选育、优质种源筛选提供依据。引进国
内不同地区的卵孢小奥德蘑菌株15个，通过拮抗试验和ISSR分子标记对15个菌株进行鉴定和遗传多样性分析。结果
表明：供试菌株之间的拮抗反应有一定差异，其中有44组产生拮抗反应，61组没有产生拮抗反应；ISSR分子标记分
析结果表明，供试菌株在相似性72%水平上，聚为7大类群；结合拮抗反应和ISSR分析，15个卵孢小奥德蘑菌株具
有较的遗传差异和遗传多样性，其中菌株2、3亲缘关系较近且聚成一类，菌株1、6、14均单独聚成一类，与其他菌
株有较大差异，可作为育种的备选亲本菌株。
关键词卵孢小奥德蘑；亲缘关系；拮抗；ISSR
中图分类号S646文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.1.004
AntagonisticandISSRMolecularMarkersofOudemansiellaraphanipesStrains
LIANYanping1
ZHAOGuanghui2
WUZhenqiang1
YUANBin1
KELina1
ZHANGZhihong1
(1.ZhangzhouInstituteofAgriculturalSciences,Zhangzhou,Fujian363005,China;
2.FuzhouInstituteofAgriculturalSciences,Fuzhou,Fujian350014,China)
AbstractToidentifythegeneticrelationshipofthestrainsofOudemansiellaraphanipesandtoprovideabasisforthenew
strainsbreedingandthescreeningofhigh-qualityprovenances,fifteenstrainsofOudemansiellaraphanipesfromdifferent
regionsinChinawereintroduced.The15strainswereidentifiedandanalyzedforgeneticdiversitybyantagonistictestand
ISSRmolecularmarkers.Thereweresomedifferencesinantagonismamongthetestedstrains,44groupshadantagonism,and
61groupshadno.TheISSRmolecularmarkeranalysisresultsshowedthatthetestedstrainsclusteredintosevengroupsatthe
similaritylevelof72%.CombinedwithantagonisticreactionandISSRanalysis,15strainsofOudemansiellaraphanipeshave
richgeneticdifferencesandgeneticdiversity.Strainsno.2and3werecloselyrelatedandclusteredintoagroup,andstrainsno.
1,6,and14wereclusteredintoonegroup,respectively,whichwasquitedifferentfromotherstrains,andcouldbeusedas
alternativeparentalstrainsforbreeding.
KeywordsOudemansiellaraphanipes;geneticrelationship;antagonism;ISSR
卵孢小奥德蘑[Oudemansiellaraphanipes
(Berk.)Pegler&T.W.K.Young]，也叫卵孢长根菇，
商品名为黑皮鸡枞，隶属于真菌界（Fungi）、担
子菌门（Basidiomycetes）、伞菌纲（Agaricomy
cetes）、蘑菇目（Agaricales）、膨瑚菌科（Physalacri
ceae）、小奥德蘑属（Oudemansiella）[1]。一直以
来，学者们对长根菇的分类分歧较大，曾将其命
名为长根小奥德蘑（O.radicata）[2]。直到2015
年，郝艳佳等[3]通过形态学和分子生物学相结合
的方法，对长根菇进行了系统的研究，最终将其
定为卵孢小奥德蘑（Oudemansiellaraphanipes）。
卵孢小奥德蘑在我国大部分地区以及国外都有分
布，是一种偏高温结实性的木腐菌，其子实体呈
黑褐色，菌肉细嫩爽口，味道极鲜[4]，当前零售
价较高，一般在30~60元/kg。卵孢小奥德蘑子实
体中蛋白含量很高，鲜味氨基酸的含量特别高[5]，
子实体和菌丝发酵液中含有多种药用成分，其中
长根菇素有降压功效，长根菇多糖有抗氧化和消
炎护肝等作用，具有极高的药用价值，是一种极
具应用价值的珍稀食用菌[6]。目前卵孢小奥德蘑
在我国多个省市地区均有种植。由于卵孢小奥德
蘑在我国的栽培历史短，从20世纪80年代初期
-16-
培养、栽培技术和生物学特性等方面[7-8]，在卵孢
小奥德蘑菌株的亲缘关系分析鉴定方面的报道极
少，采用拮抗试验和ISSR-PCR标记分析相结合
的方法对卵孢小奥德蘑菌株进行分析鉴定更为少
见。随着卵孢小奥德蘑种植范围的扩大、种植面
积的增大，在生产及试验过程中菌种混杂、种源
不清楚、同名异株、同株异名的问题渐渐出现，
而且品种退化较严重，优质菌种利用率低，严重
制约了产业的发展。因此，本研究收集了15个来
自国内不同地区的卵孢小奥德蘑菌株，通过拮抗
试验和ISSR-PCR标记分析对收集到的菌株进行
分类鉴定及遗传多样性分析，以期明确卵孢小奥
德蘑菌株的亲缘关系，为卵孢小奥德蘑种质资源
保护、良种选育、杂交育种提供基础依据。
1.1.1试材供试材料为15个卵孢小奥德蘑菌
株，具体信息如下（表1）。
表1供试的卵孢小奥德蘑菌株
1山鸡枞漳州市耳农赠送
2四川鸡枞四川省农业科学院土壤肥料研究所
3分鸡枞漳州市耳农赠送
4天华鸡枞漳州市农科所保藏
5建木鸡枞漳州市农科所保藏
6所鸡枞漳州市农科所保藏
7Q002福州农科所
8南靖鸡枞1南靖菇场鸡枞组织分离
9南昌鸡枞江西农科院
10S鸡枞江苏农科院
11中枞云南农科院
12HP山东德州
13南靖鸡枞2南靖菇场鸡枞组织分离
14武汉鸡枞1武汉农科院
15武汉鸡枞2武汉农科院
1.1.2试剂及引物TaqDNA聚合酶、dNTP、
引物均购自上海生物工程技术服务有限公司，其
他试剂均为进口或国产分析纯试剂。
1.1.3培养基PDA培养基：马铃薯200g，葡
萄糖20g，琼脂18g，水1000mL，121℃灭菌
20min。
1.2.1拮抗试验将供试菌株进行扩繁培养，取
菌龄相同的菌株进行试验，按品字形将3个不同
菌株接种到同一平板中[9]，置于25℃恒温培养箱
培养，待菌丝长满后，观察不同菌株间的拮抗反
应情况。试验设置3个重复。
1.2.2供试菌株DNA提取基因组DNA采用试
剂盒法进行提取。
1.2.3ISSR-PCR分析ISSR引物筛选：选取能
够扩增出稳定特异条带的20条引物，对供试菌株
进行扩增（表2）。
ISSR-PCR扩增体系：在25μL反应体系中，
引物1μL、dNTPs2μL、Taq酶0.3μL、Buffer
缓冲液2.5μL、模板DNA1μL、ddH2O18.2μL。
ISSR-PCR反应程序：94℃预变性5min；
94℃变性30s，44~52℃退火45s，72℃延伸90s，
35个循环；72℃延伸10min。
ISSR-PCR扩增产物检测：1.0%琼脂糖凝胶（含
0.5μg/mLGoldviewTMDNA染料）电泳检测。
表2供试菌株鉴定所用ISSR引物
引物名称引物序列
807AGAGAGAGAGAGAGAGT
811GAGAGAGAGAGAGAGAC
815CTCTCTCTCTCTCTCTG
834AGAGAGAGAGAGAGAGYT
840GAGAGAGAGAGAGAGAYT
841GAGAGAGAGAGAGAGAYC
842GAGAGAGAGAGAGAGAYG
844CTCTCTCTCTCTCTCTRC
853TCTCTCTCTCTCTCTCRT
854TCTCTCTCTCTCTCTCRG
864ATGATGATGATGATGATG
876GATAGATAGACAGACA
884HBHAGAGAGAGAGAGAG
885BHBGAGAGAGAGAGAGA
886VDVCTCTCTCTCTCTCT
887DVDTCTCTCTCTCTCTC
888BDBCACACACACACACA
889DBDACACACACACACAC
895AGAGTTGGTAGCTCTTGATC
899CATGGTGTTGGTCATTGTTCCA
1.2.4数据分析供试菌株的拮抗试验结果以
NY/T1845—2010为鉴定方法进行判断。
连燕萍等卵孢小奥德蘑菌株的拮抗及ISSR遗传分析
-17-
ISSR分析是通过对扩增产物的分析，将出现
的稳定性条带记为1，无条带记为0，得到矩阵表，
通过公式算出多态位点百分率P[10]。通过
NTSYS-pc2.0软件进行聚类分析，得出遗传聚类
分析图。
2.1供试菌株的拮抗反应分析
拮抗反应分析是初步鉴定菌株差异的方法。
若菌丝长满后，菌株之间的菌丝无明显差异、菌
落交界处能融合，可初步鉴定为无拮抗反应；若
菌丝长满后，菌丝接触区出现隔离拮抗线、沟壑
状、菌丝隆起或者产生色素带等，则初步鉴定为
有拮抗反应。如图1所示，菌株2与菌株5、11
之间的拮抗反应明显，表现为沟壑状，菌株5与
菌株11的拮抗反应表现为不明显的拮抗线，菌株
5、6、8之间没有拮抗反应。供试的15个菌株之
间的拮抗反应结果具有一定的差异，拮抗反应结
果见表3。从表3可以看出，有44组产生拮抗反
应，61组没有产生拮抗反应，其中菌株1与菌株
2、3、14有明显的拮抗线，菌株2、3、14与其
他菌株之间的拮抗线也非常明显，均呈现为沟壑
状拮抗线。其他菌株之间的拮抗反应不明显，大
部分菌株在平板上没有拮抗反应。
图1供试菌株拮抗图
表3供试菌株间的拮抗反应情况
123456789101112131415
1–
2+–
3+––
4–++–
5–++––
6–++–––
7–++––––
8–++–––––
9–++––––––
10–++–+–––––
11–++–+––+–––
12–++––+––––+–
13–++––+–––––––
14+++++++++++++–
15–++––+–––––––––
注:‘+’表示有拮抗；‘－’表示无拮抗
2.2供试菌株的遗传相似系数分析
遗传相似系数通常用来度量群体或个体间的
相似程度。样本的遗传关系越近，遗传相似系数
越大，反之相似系数越小[11]。试验结果表明，15
个供试菌株的遗传相似系数在0.420~0.885，平均
值为0.628；其中菌株2和菌株3遗传相似系数最
大，表明这2个菌株在这15个引进菌株群体中的
亲缘关系最近；而菌株6与菌株14遗传相似系数
最小，表明这2个菌株的亲缘最远。菌株2、3，
菌株4、9，菌株7、8，菌株9、13，菌株11、12，
菌株13、15之间的遗传相似系数均≥0.75，远大
于平均值，表明这几个菌株间的亲缘关系相对较
近；从遗传相似矩阵数值（表4）分布可以看出，
遗传相似系数≥0.8占比2.9%，遗传相似系数≤0.5
占比3.8%，遗传相似系数为0.7~0.79、0.60~0.69、
0.50~0.59占比分别为19.1%、41%、33.3%，表明
这15个菌株间具有一定的遗传多样性和较高的
遗传丰富度。
2.3供试菌株的ISSR多态性分析
试验选取能够扩增出稳定特异条带的20条
引物对卵孢小奥德蘑菌株进行ISSR扩增，分别为
807、811、815、834、840、841、842、844、853、
854、864、876、884、885、886、887、888、889、
895、899。这20条引物对卵孢小奥德蘑菌株均能
扩增出稳定条带，多态性条带在11~24条，共扩
增出357条稳定性条带，其中多态性条带达329
条，多态性比率为92.16%。图2为引物864、884、
-18-
表4相似性矩阵表
11.000
20.4941.000
30.5200.8851.000
40.5750.6110.6601.000
50.5820.5940.6120.7081.000
60.5780.4900.5070.5500.7011.000
70.6010.5700.5760.6490.7300.6721.000
80.6280.5650.5610.6430.7350.6200.7741.000
90.5910.5900.6190.8010.6510.5110.6200.6261.000
100.6030.5600.5840.7130.6970.5840.7230.6710.7181.000
110.6220.5130.5670.6700.7030.6350.7090.6710.6770.7901.000
120.5570.5190.5210.6110.6720.6210.7310.6790.5640.7290.7501.000
130.5940.5940.6150.7690.6610.5190.6320.6160.8080.6950.6670.6221.000
140.5060.6220.6060.6150.5030.4200.5090.5390.6510.5390.5130.4860.6501.000
150.6280.5680.5970.7040.6690.5590.6630.6750.7000.7110.7160.6690.7620.6081.000
MarkerMarkerMarkerMarkerMarkerMarker
从左到右菌株编号依次为1~15，Marker为DL2000。下同。
图2引物864、884、899对卵孢小奥德蘑菌株扩增的ISSR指纹图谱
899扩增供试菌株的指纹图谱。
2.4供试菌株DNA扩增图谱聚类分析
卵孢小奥德蘑菌株DNA扩增图谱聚类见图
3。从图3可以看出，15个卵孢小奥德蘑菌株在
相似性系数约为0.72水平时，可聚成7个类群：
第1个类群为菌株1（山鸡枞）；第2个类群为
菌株4（天华鸡枞）、9（南昌鸡枞）、13（南靖
鸡枞2）、15（武汉鸡枞2）；第3个类群为菌株
5（建木鸡枞）、7（Q002）、8（南靖鸡枞1）；
第4个类群为菌株10（S鸡枞）、11（中枞）、
12（HP）；第5个类群为菌株6（所鸡枞）；第
6个类群为菌株2（分鸡枞）、3（四川鸡枞）；
第7个类群为菌株14（武汉鸡枞1）。
供试菌株之间的遗传相似系数在0.56~1.00，
窄，其中菌株2、3的相似系数最高，为0.89，说
明这2个菌株的亲缘关系比较近。菌株9、13的
相似系数达0.81，说明这2个菌株的亲缘关系较
近，但有一定的差异性，同时这2个菌株与菌株
4的相似系数约为0.785，与同一类群的菌株15
的相似系数约为0.725。第3类群的菌株7、8相
似系数为0.77，与同类群的菌株5的相似系数约
为0.735。第4类群的菌株10、11的相似系数约
为0.79，与同一类群的菌株12相似系数约为0.74。
菌株2、3和菌株14的相似系数约为0.61。第6
类群的菌株2、3与第7类群的菌株14组成分支，
与其他类群组成的分支的相似系数最小仅为
0.56。
-19-
图3卵孢小奥德蘑菌株ISSR多态性的聚类图
人们最早通过菌落生长特征、子实体形态特
征的不同来鉴别不同食用菌菌株，但由于所需周
期长、易受环境和主观因素的影响，难以鉴别形
态差异不明显的菌株[12-13]。拮抗试验是在生理水
平上的体细胞不亲和性试验[14-15]，具有简单、快
速、直观等特点，食用菌普遍存在体细胞不亲和
性现象，因此拮抗试验常用来初步鉴定不同菌株
间的遗传差异[16-17]。研究表明，拮抗试验中对峙
培养的菌株在菌落交界处的菌丝可分为隔离型、
隆起型、色线型、沟壑型4种[18]。在本试验中，
通过拮抗试验，供试的15个菌株中，菌株2、3、
14与其他菌株之间有明显的拮抗反应，均呈现为
沟壑型，初步说明菌株2、3、14与其他菌株的亲
缘关系比较远。其他菌株之间的拮抗反应不明显，
甚至没有拮抗线，初步说明这些菌株的亲缘关系
比较近。
ISSR技术（InterSimpleSequenceRepeats）
因具有稳定性强、多态性好、严谨度高、重复性
好、高效快速等特点，目前被广泛应用于食用菌
种质资源鉴定及遗传多样性分析等方面[19]。张介
驰等[13]利用ISSR分子标记，快速准确地将黑木
耳生产菌株有效地区分开。宋小亚等[20]通过ISSR
标记对黑木耳单核体菌株进行遗传分析，发现各
个担孢子充分杂交或与某一亲本相类似，从而反映
出不同单核体菌株之间的遗传变异。贾定洪等[21]
利用拮抗与ISSR方法对香菇菌株进行鉴定，结果
表明，ISSR技术能够清晰区分2个菌株并量化出
2个菌株间的遗传差异。冯伟林等[22]利用ISSR技
术筛选的11个引物对12个杏鲍菇菌株基因组进
行PCR扩增并构建指纹图谱，发现ISSR技术能
够将杏鲍菇菌株聚为3个群，清晰地揭示出了12
个杏鲍菇菌株间的遗传关系。本试验利用筛选到
的20条引物对15个卵孢小奥德蘑菌株进行PCR
扩增，ISSR分析结果显示，DNA指纹图谱多态
性较高。结合相似性系数矩阵表，在相似性系数
约为0.72水平时，将供试菌株分成7个类群，表
明这15个卵孢小奥德蘑菌株具有一定的遗传多
样性与差异。
前人研究显示，双孢蘑菇[11]、香菇[21]、杏鲍
菇[22]、白灵菇[23]、灵芝[24]、真姬菇[25]、姬松茸[26]
等拮抗反应结果与ISSR分析或其他分子鉴定方
法的分类结果相吻合，但也有少部分拮抗试验结
果与聚类分析存在差异。杨和川等[27]研究发现，
拮抗试验不能完全准确鉴定金针菇菌株的遗传差
异。赵淑英等[28]发现，金针菇菌株的拮抗试验结
果与聚类分析结果有一定的差异。袁滨等[29]利用
拮抗反应结合ISSR-PCR鉴定11个灰树花菌株，
拮抗反应与ISSR分析结果存在差异。本研究通过
拮抗反应试验与ISSR分析鉴定15个卵孢小奥德
蘑菌株，菌株2、3和菌株14与其他菌株之间的
拮抗反应强烈，菌株2、3和菌株14在聚类图中
分别单独聚成一类，这表明，拮抗反应与ISSR
分析鉴定具有一定的一致性。同样条件下，菌株
1、6也分别单独聚成一类，且与其他菌株之间的
相似系数均比较低，但拮抗试验表明，菌株1、6
与大部分菌株均没有明显拮抗现象。拮抗结果中
有44组产生拮抗反应，61组没有产生拮抗反应，
-20-
没有拮抗反应的组别较多，但是在聚类分析中菌
株之间的相似系数均比较低，这说明拮抗结果与
ISSR分析结果存在一定的差异，可能原因是拮抗
试验与菌种继代培养次数或者培养基有一定关
系，这也说明拮抗试验只能为初步鉴定菌株提供
参考，最终应结合分子标记技术等多种鉴定方法
进行综合分析评价。本试验结果表明，供试的15
菌株的遗传基础相对集中，也可能在栽培与品种
选育的过程中，出现了不同地区之间相互引种或
菌株分离、亲本杂交的现象。
本研究采用拮抗试验与ISSR分子标记相结
合的方法来分析15个卵孢小奥德蘑菌株的遗传
多样性，结果表明，15个菌株具有一定的遗传差
异与多样性，其中菌株2、3关系较近且聚成一类，
菌株1、6、14均单独聚成一类，说明与其他菌株
有较大差异，可作为品种选育的亲本菌株。前人
研究结果表明，利用多种分子标记分析比单独使
用一种分子标记鉴定的结果更准确[30]。因此，后
续可以考虑结合多种分子标记技术进行验证，为
卵孢小奥德蘑菌株新品种选育和杂交育种提供
依据。
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收稿日期2022-07-07；修回日期2022-08-19
基金项目云南省‘兴滇英才’支持计划青年项目；云南农业大学高层次人才启动经费（No.2022RYKY001）；云南省专家基
层科研工作站（No.2021RYZJGZZ004）。
第一作者王步天（1997—），硕士研究生，研究方向为作物遗传育种与分子生物学，E-mail：wangbutian@stu.ynau.edu.cn。
通讯作者葛宇（1982—），博士，副研究员，研究方向为热带果树遗传育种与分子生物学，E-mail：geyu@ynau.edu.cn。
三个主栽百香果品种果实和种子性状差异分析
王步天1,2施学东1
杜华波1
张凤英1
吴斌3
葛宇1
（1.云南农业大学热带作物学院云南普洱665099；2.云南农业大学农学与生物技术学院云南昆明
650201；3.中国热带农业科学院海口实验站海南海口571101）
摘要对3个主栽百香果品种果实、种子形态和果实品质进行检测。结果表明，哥伦比亚热情果在单果质量和果皮
重与紫果种百香果和黄果种百香果差异较大。相对于紫果种百香果和黄果种百香果，哥伦比亚热情果种子数较少，但
其种子相对较大。果实品质分析结果表明，除还原糖外，可食率、可溶性固形物、VC、可溶性蛋白质和总酸含量在3
个主栽百香果品种之间差异显著；3个主栽百香果品种还原糖含量之间相差不多，但哥伦比亚热情果的总酸含量远低于
其它2个主栽百香果品种。紫果种百香果和黄果种百香果两个品种口感偏酸，哥伦比亚热情果的口感偏甜，适于直接
关键词百香果；哥伦比亚热情果；形态；品质
中图分类号S667.9文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.005
AnalysisofFruitandSeedCharactersofThreeMainPassionFruitsVarieties
WANGButian1,2SHIXuedong1
DUHuabo1
ZHANGFengying1
WUBin3
GEYu1
(1.SchoolofTropicalCrops,YunnanAgriculturalUniversity,Kunming,Yunnan665099,China;2.CollegeofAgronomyand
AcademyofTropicalAgriculturalSciences,Haikou,Hainan571101,China)
AbstractThefruitmorphology,seedmorphology,andfruitqualityofthreemainvarietiesofpassionfruitweretested.The
resultsshowedthatthefruitandskinweightsofPassifloraligularisweredifferentfromthoseofpurpleandyellowpassion
fruit.ThefruitsofPassifloraligularishadrelativelyfewerseedsbutlargerseedscomparedwithpurplefruitandyellowfruit
passionfruit.Theanalysisoffruitqualityindicatedthatthefivequalitytraitsofediblerate,solublesolid,vitaminC,soluble
protein,andtotalacidcontentweresignificantlydifferentamongthethreemainvarietiesofpassionfruitexceptforreducing
sugar.Thereducingsugarcontentsofthethreemainpassionfruitsweresimilar,butthetotalacidcontentofthefruitofPassifloraligulariswasmuchlowerthanthoseoftheothertwomainpassionfruits.Therefore,thefruitofPassifloraligulariswas
sweeterandmoresuitablefordirectconsumptionthanpurpleandyellowpassionfruits.Inthefuture,qualitytraitsofPassifloraligularisshouldbeemphasized,andsolublesolid,vitaminC,andsolubleproteincontentshouldbeincreased.
Keywordspassionfruit;Passifloraligularis;morphology;quality
西番莲科（Passifloraceae）西番莲属，
（Passiflora），该属包含400余种，其中在我国
作为食用的种类主要为紫果种百香果（P.edulis
Sims）、黄果种百香果（P.edulisSim.f.flavicarpa
Deg.）、哥伦比亚热情果（P.ligularisJuss.）、大果
百香果（P.quadrangularisLinn.）、香蕉百香果（P.
mollisisimaH.）和樟叶百香果（P.laurifoliaL.）
等[1]。在我国，紫果种和黄果种是百香果主要栽
培类型，产区主要在广西、贵州、广东、海南、
福建、台湾等省（区），并有较长的种植栽培历史，
形成了一定的商业规模[2]。哥伦比亚热情果植株
不耐热，其在海南、广东、广西、福建等省（区）
无法正常生长结果，主要产于云南省海拔1500m
左右的亚热带地区。
在3种主要百香果栽培类型中，紫果种百香
果果皮呈紫红色或深紫色，果形主要为鸡蛋形或
者圆形，表皮光滑，果肉呈现金黄色，甜度相对
较高，果汁含量较高，香气浓郁，植株相对既耐
-22-
寒又耐热[3]。黄果种百香果果皮呈金黄色，果形
主要为鸡蛋形或者圆形，表皮光滑，果肉呈现淡
黄色，甜度相对较低，果汁含量相对较高，香气
较淡，植株相对不耐寒但耐热[4]。哥伦比亚热情
果，又被称为甜果西番莲，果皮呈橙黄色，果形
主要为椭圆形，表皮光滑，甜度相对最高，无紫
果种和黄果种百香果果实的酸味，果汁含量相对
较低，香味较淡，植株相对既不耐寒又不耐热[5-6]。
目前，针对3种主要百香果的研究主要集中
在各自的引种、催芽、育苗繁育、栽培、加工等
方面[7-14]，但对于3种主要百香果果实形态及品
质差异比较的研究报道很少。本研究分析比较了
紫果种百香果台农一号、黄果种百香果钦蜜9号
和哥伦比亚热情果3个百香果品种果实与种子的
形态和果实品质，为百香果种质资源的评价、利
用及新品种创新等提供理论依据。
供试材料为紫果种百香果台农一号、黄果种
百香果钦蜜9号和哥伦比亚热情果，均采集于云
南农业大学热带作物学院基地。
1.2.1指标测定3个百香果品种每种每次随机
取10个果实，用电子天平称百香果的单果重、种
子重、果皮重和千粒重；可食率=（单果重－果皮
重－种子重）/单果重×100%；用数显游标卡尺测
量果实纵径和横径、果皮厚度、种子的长度、宽
度和厚度及种皮厚度，以纵径和横径的比值表示
果形指数，共重复测定3次。可溶性固形物含量
用折光仪测定；VC、还原糖和可溶性蛋白质含量
检测分别参照2,6-二氯酚靛酚滴定法[15]、直接滴
定法[15]和考马斯亮蓝法[15]；总酸含量的测定参照
GB12456—2021酸碱指示剂滴定法。上述指标每
次生物重复样品为10个果实的混合样，共重复测
定3次。
1.2.2数据处理试验数据采用SPSS17.0软件
进行处理。
2.1果实性状
根据果实形态差异分析可知，3个主栽百香
果品种在单果质量、果皮厚和果皮重3个性状之
间差异均显著（表1）。其中主要性状单果质量在
64.73~98.31g，最重的是紫果种百香果品种，最
轻的是哥伦比亚热情果，3个主栽百香果品种之
间差异均显著。果实纵径最大的为黄果种百香果
品种，最小为哥伦比亚热情果，哥伦比亚热情果
与其它2个主栽百香果品种存在显著差异。果实
横径最大的为紫果种百香果品种，最小为哥伦比
亚热情果，哥伦比亚热情果与其它2个主栽百香
果品种存在显著差异。果形指数分析表明，从哥
伦比亚热情果到其它2个主栽百香果品种，果实
形状从椭圆形变成近圆形或圆球形。果皮厚最大
的为黄果种百香果品种，最小为哥伦比亚热情果，
3个主栽百香果品种之间差异均显著。果皮重性
状中最重的是黄果种百香果品种，最小为哥伦比
亚热情果，3个主栽百香果品种之间差异均显著。
表1三个主栽百香果品种果实形态分析
品种单果质量/g果实纵径/mm果实横径/mm果形指数果皮厚/mm果皮重/g
哥伦比亚热情果(64.73±6.47)a(68.66±4.03)a(55.79±2.81)a(1.23±0.07)a(7.52±0.92)a(34.25±4.94)a
紫果种百香果台
农一号(98.31±4.33)b(70.50±1.99)b(64.29±2.29)b(1.10±0.03)b(8.44±0.81)b(50.80±4.11)b
黄果种百香果钦
蜜9号(91.40±8.87)c(70.70±7.65)b(64.27±5.78)b(1.10±0.03)b(9.49±0.83)c(53.87±5.22)c
注:每列不同小写字母表示差异显著（p<0.05）。
2.2种子性状
由表2可知，3个主栽百香果品种在种子数、
种子纵径、种子厚和种皮厚4个性状之间差异均
显著。紫果种百香果品种的种子数数值最大，哥
伦比亚热情果的种子数数值最小，3个主栽百香
果品种之间差异均显著。种子纵径以哥伦比亚热
情果最大，紫果种百香果品种最小，3个主栽百
香果品种之间差异均显著。种子横径以黄果种百
王步天等三个主栽百香果品种果实和种子性状差异分析
-23-
香果品种最大，而哥伦比亚热情果和紫果种百香
果品种相对较小。黄果种百香果品种的种子最厚，
哥伦比亚热情果的种子最薄，3个主栽百香果品
种之间差异均显著。种皮厚最大的为紫果种百香
果品种，最小为哥伦比亚热情果，3个主栽百香
果品种之间差异均显著。哥伦比亚热情果和黄果
种百香果品种的千粒重相对较重，最轻的为紫果
种百香果品种。
表2三个主栽百香果品种种子形态分析
品种种子数种子纵径/mm种子横径/mm种子厚/mm种皮厚/mm千粒重/g
哥伦比亚热情果(127.45±12.41)a(7.11±0.36)a(4.02±0.15)a(1.74±0.08)a(0.31±0.02)a(23.92+2.11)a
农一号(230.00±6.44)b(5.70±0.23)b(4.01±0.08)a(1.84±0.11)b(0.45±0.01)b(20.14±1.99)b
蜜9号(141.10±11.22)c(6.67±0.17)c(4.23±0.06)b(1.92±0.05)c(0.37±0.01)c(23.88±2.04)a
注：每列不同小写字母表示差异显著（p<0.05）。
2.3果实品质性状
结果表明，除还原糖外，3个主栽百香果品种
在其它5个性状之间差异均显著（表3）。可食率
最高的为紫果种百香果品种，最低为黄果种百香果
品种，3个主栽百香果品种之间差异均显著。在可
溶性固形物方面，黄果种百香果品种最高，达到
41.33%；哥伦比亚热情果最低，仅为黄果种百香
果品种可溶性固形物含量的1/6左右。所有3个参
试品种中VC含量最高者为紫果种百香果品种，哥
伦比亚热情果VC含量最低，约为紫果种百香果品
种VC含量的1/4，3个主栽百香果品种之间差异
均显著。哥伦比亚热情果和黄果种百香果品种的还
原糖含量一致，均为8.71g/hgFW，最少的为紫果
种百香果品种。紫果种百香果品种的可溶性蛋白质
含量最高，哥伦比亚热情果的可溶性蛋白质含量最
低，3个主栽百香果品种之间差异均显著。总酸含
量方面，黄果种百香果品种最高，达到
37.02g/hgFW；哥伦比亚热情果最低，仅为
5.94g/hgFW，约为黄果种百香果品种可溶性固形物
含量的1/7，3个主栽百香果品种之间差异均显著。
表3三个主栽百香果品种果实品质分析
品种可食率/%可溶性固形物/%VC
/(mg·hg1
FW)
还原糖
/(g·hg1
可溶性蛋白质
总酸
哥伦比亚热
情果(47.17±5.86)a(7.73±0.09)a(6.10±0.14)a(8.71±0.80)a(0.20±0.01)a(5.94±0.53)a
紫果种百香
果台农一号(48.41±4.22)b(12.93±0.08)b(26.46±0.08)b(7.42±0.66)b(0.43±0.04)b(34.40±0.33)b
黄果种百香
果钦蜜9号(41.09±4.11)c(41.33±1.89)c(22.76±0.06)c(8.71±0.76)a(0.30±0.03)c(37.02±0.55)c
百香果富含营养成分，是一种天然的优质热
带亚热带水果[16]。紫果种和黄果种百香果在我国
可食用种类中栽培面积最大[17]。哥伦比亚热情果
果实口感纯甜，无紫果种和黄果种百香果果实的酸
味，果肉像荔枝透明清香，是一种不可多得的高档
水果[5-6]。哥伦比亚热情果适宜在温度15~18℃、
年降水量600~1000mm、海拔900~2700m的凉
爽的亚热带地区生长。哥伦比亚热情果植株不耐
好的壤土、轻粘性土及火山土壤上，土壤pH为
6.1~7.5[5]，现今只在云南海拔1500m左右的亚
热带地区栽培。由于果实营养价值高，但栽培面
积小、产量少。因此，哥伦比亚热情果果实在网
上销售价格较高，每斤在70~100元。
果实形状是影响果实外观品质的重要因素之
一[1]。果实性状差异分析表明，虽然紫果种和黄
果种2个主栽品种在6个果实形态性状中有3个
性状存在显著差异，但是相对于哥伦比亚热情果
-24-
果实重量远小于紫果种和黄果种2个主栽品种果
实，而且果实呈现椭圆形，而紫果种和黄果种2
个主栽品种果实的近圆形或圆形。从种子性状差
异分析看，哥伦比亚热情果的种子数少于紫果种
和黄果种2个主栽品种，但种子比紫果种和黄果
种2个主栽品种种子大。
糖与酸的含量是果实品质的重要组成因素，
决定了果实的风味[18]。果实品质分析表明，哥伦
比亚热情果的还原糖含量与黄果种品种相同，比
紫果种品种高，但哥伦比亚热情果的总酸含量远
比紫果种和黄果种2个主栽品种低，这导致哥伦
比亚热情果果实口感偏甜，而不像紫果种和黄果
种2个主栽品种果实口感具有酸味。同时，哥伦
比亚热情果的可食率仅低于紫果种品种1%，但高
于黄果种品种6%以上。综合来看，紫果种和黄果
种2个主栽品种适合于食品加工，哥伦比亚热情
果更适于直接食用。但是，与紫果种和黄果种2
个主栽品种相比，哥伦比亚热情果的可溶性固形
物、VC和可溶性蛋白质含量均较低。因此，在未
性固形物、VC和可溶性蛋白质含量。
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收稿日期2022-06-04；修回日期2022-06-21
基金项目技术创新人才培养对象项目（No.202205AD160038）。
第一作者蒙真铖（1985—），男，硕士，助理研究员，研究方向为植物遗传育种与繁育，E-mail：mengzhencheng0107@163.com。
通讯作者岳建伟（1971—），男，农艺师，研究方向为热作栽培与繁育，E-mail：yjw7268@163.com。
云南省番荔枝科资源植物多样性研究
蒙真铖张建春李春高梅张光勇岳建伟
（云南省红河热带农业科学研究所云南河口661300）
关文献资料，对云南省番荔枝科植物属和种的组成、属的区系类型、物种丰富度、濒危等级及野生水果资源进行统计
分析。结果显示：（1）云南省番荔枝科植物共有24属101种，其中瓜馥木属种类最多；（2）区系成分组成以热带亚洲
（印度-马来西亚）为主要分布类型；（3）云南番荔枝科植物区系与广西番荔枝科植物区系是近亲关系；（4）极危种1
种，濒危种7属12种；（5）有8个种具有开发利用价值。本研究结果可为云南省番荔枝科植物资源保护和该科野生水
果资源开发利用提供参考资料。
关键词云南省；番荔枝科；资源植物多样性
中图分类号S667.9文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.006
StudiesonPlantDiversityofAnnonaceaeinYunnanProvince
MENGZhenchengZHANGJianchunLIChunGAOMeiZHANGGuangyongYUEJianwei
(HongheResearchInstituteofTropicalAgriculture,Hekou,Yunnan661300,China)
AbstractAimtoclarifythespeciesresourcesofAnnonaceaeinYunnanProvinceandprovidedatafortheirconservation,
development,andutilization.BasedonthelatestpublishedliteratureonAnnonaceae,thecompositionofgenusandspecies,
floratypesofthegenus,speciesrichness,endangeredstatus,andwildfruitresourcesofAnnonaceaeinYunnanprovincewere
statisticallyanalyzed.Theresultsshowedthat:(1)therewere101speciesbelongingto24generaintheAnnonaceaeinYunnan
province,amongwhichFissistigmawasthemostabundantgenus;(2)thefloristiccompositionwasmainlytropicalAsia(India-Malaysia);(3)thefloraofAnnonaceaeinYunnanwascloselyrelatedtothatinGuangxi;(4)onecriticallyendangered
speciesand12criticallyendangeredspeciesbelongedtosevengenera;(5)eightspecieshadthevalueofdevelopmentand
utilization.Theresultscouldprovideinformationforplantresourceprotectionandwildfruit-resourceddevelopmentand
utilizationofAnnonaceaeinYunnanProvince.
KeywordsYunnanProvince;Annonaceae;diversityofresourceplants
番荔枝科隶属木兰目，是被子植物最原始的
近缘类群之一，也是热带植物区系中常见科之一。
该科植物喜生于水热条件较好的森林和灌木丛
中，全球约有129属，超过2300种[1]，分布于非
洲、亚洲、大洋洲、美洲热带和亚热带地区，以
旧世界热带分布居多，极少数分布于温带地区[2]。
该科植物大部分果实可食用，我国市场上常见的
栽培品种有番荔枝（AnnonasquamosalL.）、刺果
番荔枝（AnnonamuricataL.）、牛心番荔枝（Annona
reticulateL.）等；亦有许多未经人类规模栽培且
未形成商品生产的野生水果。野生水果具有种类
繁多、味美、抗性强、耐贫瘠、营养价值高等特
以云南番荔枝科植物为研究对象，对云南番
荔枝科植物属的区系组成及其与全国各分布区的
番荔枝科植物区系之间的关系、濒危等级、野生
水果资源等进行分析，了解云南省番荔枝科植物
区系与全国各地区番荔枝科植物区系之间的亲缘
关系，为云南省番荔枝科植物资源保护和该科野
生水果的进一步开发利用提供参考资料。
云南省位于219~2915N，9739~10612E，
-26-
北回归线横穿该省南部。东邻贵州、广西，北接
四川、西藏。西部、西南部与缅甸接壤，南面和
东南面是老挝和越南。云南地势呈北高南低倾斜，
并且自北向南逐级作梯层式下降，具有复杂的多
层次切割高原的特点。气候受西部季风影响，干
湿季分明，冬暖夏凉。由于地貌复杂，各地热、
水、土等条件的空间差异十分突出；多样化的热、
水、土条件及其错综复杂的配置，是云南省植物
种类繁多、植被类型多样的重要原因[3]。
基于近年来发表的番荔枝科新记录文献[4-6]、
《云南植物志（第三卷）》[7]，并结合中国物种名
录[8]、植物智[9]等数据库平台，确认云南省番荔枝
科的属和种；同时整理全国番荔枝科植物的分布
区及种数。
利用吴征镒[10]对中国种子植物属分布类型的
划分原则，对云南省番荔枝科植物属进行区系分
析，采用相似性系数（S）分析比较云南省与全国
各地区的番荔枝科植物区系之间的关系：
S=2c/(A+B)100%····························（1）
式（1）中，A和B分别是两地全部属或种数，
c为共有的属或种数。相似性系数≥50%，表示两
地区区系是近亲关系；相似性系数在45%~50%，
则表示两地区区系有一定联系但近亲性不大；相
通过《中国生物多样性红色名录》[12]分析云
南省番荔枝科植物的濒危等级；整理出具有开发
价值的云南省野生番荔枝科植物水果资源。
2.1云南省番荔枝科植物属组成分析
通过文献查阅及资料整理可知，云南省番荔
枝科植物有24属101种。根据属内含种的多少，
参照翟明等[13]对广东省梅县野生药用植物属的
划分方法，将云南省番荔枝科植物分为单种属（1
种）、小型属（2~3种）、中型属（4~6种）、大型
属（≥7种）。其中单种属有10属10种，分别占
云南省番荔枝科总属数和总种数的41.67%和
9.90%；小型属有3属7种，分别占云南省番荔枝
科总属数和总种数的12.50%和6.93%；中型属5
属24种，分别占云南省番荔枝科总属数和总种数
20.83%和23.76%；大型属有6属60种，分别占
云南省番荔枝科总属数和总种数25.00%和
59.41%（表1）。
表1云南番荔枝科植物属内种的数量结构
属内含种数属数所占比例/%种数所占比例/%
单种属1种1041.67109.90
小型属2~3种312.5076.93
中型属4~6种520.832423.76
大型属≥7种625.006059.41
大型属中，瓜馥木属（Fissistigma）有20种，
占云南省番荔枝科植物总种数的20.20%，占全国
瓜馥木属植物的83.33%；其次是暗罗属
（Polyalthia），有11种，占云南省番荔枝科植物
总种数的11.11%，占全国暗罗属植物的64.71%；
哥纳香属（Goniothalamus）有8种，藤春属
（Alphonsea）有7种，野独活属（Miliusa）有7
种。中型属分别为假鹰爪属（Desmos）、单籽暗
罗属（Monoon）、澄广花属（Orophea）、番荔枝
属（Annona）、鹰爪花属（Artabotrys）；小型属为
皂帽花属（Dasymaschalon）、文采木属（Phaeanthus）、银钩花属（Mitrephora）；单种属有疣叶
木属（Polyalthiopsis）、杯冠木属（Cyathostemma）、
金钩花属（Pseuduvaria）、弯瓣木属
（Marsypopetalum）、细基丸属（Huberantha）、依
兰属（Cananga）、异萼花属（Disepalum）、鹿茸
木属（Meiogyne）、海岛木属（Trivalvaria）、征
镒木属（Wuodendron）（表2）。
表2云南番荔枝科植物属中种的数量及属内各种占全国种数的比例
属种数省种数比例/%全国该属种数比例/%属种数省种数比例/%全国该属种数比例/%
疣叶木属10.99250.00单籽暗罗属43.96666.67
杯冠木属10.991100.00假鹰爪属43.96666.67
金钩花属10.991100.00澄广花属54.95683.33
弯瓣木属10.991100.00番荔枝属54.95683.33
蒙真铖等云南省番荔枝科资源植物多样性研究
-27-
续表2云南番荔枝科植物属中种的数量及属内各种占全国种数的比例
细基丸属10.99250.00藤春属76.937100.00
依兰属10.991100.00野独活属76.93887.50
异萼花属10.992100.00鹰爪花属65.94875.00
征镒木属10.991100.00紫玉盘属76.93887.50
文采木属21.982100.00哥纳香属87.921266.67
皂帽花属21.98633.33暗罗属1110.891764.71
银钩花属32.973100.00瓜馥木属2019.82483.33
鹿茸木属10.99250.00海岛木属10.99250.00
2.2云南省与全国其他分布区的番荔枝科植
物物种丰富度
与全国番荔枝科植物分布区相比，云南和广
西共有16个属46个种，其属与种相似性系数分
别为74.42%和56.10%；云南和海南共有18个属
36个种，其属与种相似性系数分别为78.26%和
45.00%；云南和广东共有13个属23个种，其
属与种相似性系数分别为68.42%和33.82%；云
南和贵州共有9属19种，其属与种的相似性分
别为54.55%和30.89%；云南和四川属与种的相
似性最低，只共有1属1种，其属与种的相似性
系数分别为8.00%和1.96%（表3）。
表3云南省与全国其他分布区的番荔枝科物种丰富度
地区属数种数共有属属的相似性数/%共有种种的相似性系数/%
云南24101
贵州922954.55**1930.89
广西19631674.42**4656.10**
广东14351368.42**2333.82
海南22591878.26**3645.00*
福建713745.16*1017.54
浙江34322.2247.62
台湾714745.16*1017.39
江苏1218.0023.88
江西44428.5735.71
四川1118.0011.96
湖南2417.6935.71
西藏46428.5735.61
注：**表示相似性系数≥50%时，两地区区系是近亲关系；*表示相似性系数在45%～50%，两地区区系有一定联
系但近亲性不大。
2.3植物属的分布区类型分析
参照吴征镒[10]对中国种子植物属的分布区划
分概念，将云南省番荔枝科植物20个属划分为5
个分布区类型和1个变型。以热带亚洲（印度马来西亚）分布的属最多，有12属，如杯冠木属
（Cyathostemma）、金钩花属（Pseuduvaria）、异
萼花属（Disepalum）、皂帽花属（Dasymaschalon）、
文采木属（Phaeanthus）、银钩花属（Mitrephora）、
澄广花属（Orophea）、野独活属（Miliusa）、藤春
属（Alphonsea）、哥纳香属（Goniothalamus）等；
其次是旧世界热带分布，有3属，为紫玉盘属
（Uvaria）、暗罗属（Polyalthia）、细基丸属
（Huberantha）（表4）。
2.4植物资源濒危等级分析
根据《中国生物多样性红色名录》[12]对云南
省番荔枝科植物濒危等级进行评估。结果显示，
极危种1种，为景洪哥纳香（GoniothalamuscheliensisHu）；濒危种有7属12种，占省内番荔枝科
-28-
表4云南省番荔枝科植物属的分布区类型
分布区类型属数属名称属内种数
2泛热带1番荔枝属5
4旧世界热带3紫玉盘属、暗罗属、细基丸属19
4-1热带亚洲、非洲和大洋洲间断1瓜馥木属20
5热带亚洲至热带大洋洲2假鹰爪属、依兰属5
6热带亚洲至热带非洲1鹰爪花属6
7热带亚洲（印度马来西亚）12
杯冠木属、金钩花属、异萼花属，皂帽花属、文
采木属、银钩花属，澄广花属、野独活属、藤春
属，哥纳香属、鹿茸木属、海岛木属
39
合计202094
注：云南番荔枝科植物共24属，其中有4个属的分布类型数据缺失，分别为弯瓣木属、疣叶木属、征镒木属和单
籽暗罗属。
种数的12.12%，如云南野独活（MiliusatenuistipitataW.T.Wang）、大叶假鹰爪（Desmosgrandifolius）、
云南假鹰爪（Desmosyunnanensis）、天堂瓜馥木
（FissistigmatientangenseTsiangetP.T.Li）等；易
危种有6属6种，占省内番荔枝科种数的6.06%，
如版纳野独活（Miliusabannanensis）、金平哥纳香
（Goniothalamusleiocarpus）等；近危种有3属3
种；无危种35种（表5）。
表5云南省番荔枝科植物濒危等级评估
濒危等级数量属物种名各濒危等级数所占省内番荔枝科物种比
例/%
极危（CR）2哥纳香属景洪哥纳香1.01
野独活属云南野独活
假鹰爪属大叶假鹰爪、云南假鹰爪
征镒木属征镒木
暗罗属疣叶暗罗、多脉暗罗
藤春属多脉藤春
鹰爪花属啄果鹰爪花、点叶鹰爪花
濒危（EN）12
瓜馥木属排骨灵、广西瓜馥木、天堂瓜馥木
12.12
澄广花属澄广花
野独活属版纳野独活
银钩花属云南银钩花
哥纳香属金平哥纳香
暗罗属小花暗罗
易危（VU）6
藤春属藤春
6.06
藤春属海南藤春
近危（NT）3金钩花属金钩花
鹰爪花属香鹰爪花
3.03
无危（LC）35//35.35
数据缺乏（DD）42//42.42
2.5云南省具有开发潜力的野生番荔枝科植
物水果资源
番荔枝科植物在我国分布广泛，虽种类不多，
但其水果资源较为丰富，不少种类在水果资源方
料、记录文献和野外考察，筛选出8种具有开发潜
力的云南省番荔枝科植物野生水果，共6属8种，
分别为紫玉盘（UvariamacrophyllaRoxb）、细基丸
（Polyalthiacerasoides）、石密（Alphonseamollis
Dunn）、海南藤春（AlphonseahainanensisMerr.&
-29-
Chun）、假鹰爪（DesmoschinensisLour）、瓜馥木
（Fissistigmaoldhamii(Hemsl.)Merr）、贵州瓜馥木
（Fissistigmawallichii(Hook.f.&Thomson)Merr）、
山蕉（MitrephoramaingayiHook.f.etThoms.）（表6）。
表6具有开发前景的云南省番荔枝科野生水果
属物种类别、分布果形态花、果期
紫玉盘属紫玉盘直立或攀援灌木，云南浆果，暗紫红色，卵圆形或近圆柱形，
果肉鲜甜
花期3—8月，果期7
月至翌年3月
细基丸属细基丸乔木，云南南部果近圆球状或卵圆状，红色无毛花期3—5月，果期4
—10月
藤春属石密常绿乔木，云南南部果成熟时黄色，卵状或椭圆状，被黄何
首乌绒毛
花期3—5月，果期6
—8月
藤春属海南藤春常绿乔木，云南果近圆球状或倒卵状，黄绿色，密被锈
色短毡毛
花期10月至翌年3
月，果期3—8月
假鹰爪属假鹰爪直立或攀援灌木，云南东南部果念珠状，成熟时红或黑红色花期4—10月，果期
6—12月
瓜馥木属瓜馥木攀援灌木，云南东南部果球形，密被黄褐色绒毛，成熟时红色
或紫红色有芳香气味，味道香甜
花期4—9月，果期7
月至翌年2月
瓜馥木属贵州瓜馥木攀援灌木，云南南部果近圆球形，被成熟时紫色花期3—11月，果期
7—12月
银钩花属山蕉乔木，云南南部果卵状或圆柱状，被锈色短柔毛花期3—5月，果期8
番荔枝科是被子植物基部类群木兰类分支中
物种最丰富的科之一，主要分布于热带和热带低
地森林，全世界约有129属，超过2300种[1]，中
国现有番荔枝科植物29属139种[5]，其中云南番
荔枝科植物有24属101种。
中国的番荔枝科起源于古热带植物区马来西
亚植物亚区[2]，云南地跨泛北极植物区和古热带
植物区之间，亚区一级主要为中国—喜马拉雅森
林植物亚区和马来西亚植物亚区[6]，云南省番荔
枝科区系正处于该区系中心，种类较为丰富，其
中以中型属和大型属为优势属；其属的分布以热
带亚洲（印度—马来西亚）类型为主，共有12属
39种。
与邻近地区相比，云南与广西的番荔枝科植
物属和种的相似性较高，其属与种相似性系数分
别为74.42%和56.10%，说明2个地区的番荔枝
科植物区系是近亲关系，一是2个地区的番荔枝
岛，同属旧世界热带中心—马来西亚区系；二是
云南和广西毗邻，两地番荔枝科区系成分相互交
流渗透。云南与海南的番荔枝科植物中种的相似
性系数为45%，说明这2个地区的番荔枝科植物
区系具有一定的联系但亲近性不大，可能的原因
是第三纪时华南台地与马来半岛、苏门答腊、加
里曼丹及海南等区域陆地相连，番荔枝科植物也
随之迁移扩散并保留了一定数量的马来西亚成
分；云南与浙江、江西、江苏等的相似性系数较
低，都小于35%，说明云南与这几个省份的番荔
地理位置位于我国番荔枝科分布中心边缘，受南
岭的影响，属和种的数量都较少，而南北不同的
水热条件对热带性质的番荔枝科植物生长和扩散
都具有较大的影响[14-18]。
云南虽是番荔枝科植物的主要分布区域，种
类丰富，但易危及以上的番荔枝科植物却有22
种，占云南省番荔枝科植物的21.78%，比重相对
较大，当野外个体减少到一定程度，可能会导致
遗传基因的丧失，物种的解体或灭绝。因此，应
番荔枝科植物在我国分布较广，虽然种类不
多但其水果资源却较为丰富，该科植物大部分果
实可食用，我国市面上常见的番荔枝科水果以番
荔枝属为主，其他野生番荔枝科水果很少。吴志
敏等[19]对广东省野生水果植物资源进行调查，涉
及番荔枝科植物5属7种；王云生等[20]在对中国
-30-
野生水果类群的资料整理时发现，其中收录番荔
枝科4属7种；雷谨蔓等[21]整理出国内具有开发
利用价值的番荔枝科野生水果9属15种。经查阅
的云南番荔枝科野生水果植物，但这些水果尚未
得到很好的开发利用，一部分是少数人野外采摘
食用或少量种植食用，量多时用于销售；一部分
为植物园或园艺公司栽培。应加强这些番荔枝科
野生水果资源的保护，一是通过引种驯化稳定产
量，改善野生果实的品质，满足市场需求；二是
通过建立番荔枝科野生水果种质资源库，保存具有
优良抗性基因的亲本材料，为遗传育种和栽培品种
种质资源改良提供材料；三是对于一些攀援灌木种
类，亦可开发为林下经济植物和园林绿化植物。
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收稿日期2022-07-06；修回日期2022-08-26
基金项目海南省重点研发计划（No.ZDYF2022XDNY211）；海南省自然科学基金高层次人才项目（No.321RC625）；国家
外国专家局“一带一路”创新人才交流外国专家项目（No.DL20200134001）。
第一作者杨卫东（1976—），男，博士，研究方向为植物资源利用，E-mail：ywdheze@sohu.com。
通讯作者赵凤亮（1980—），男，博士，研究方向为农业资源与环境，E-mail：zfl7409@163.com。
值得开发利用的蛋白油料树种——水黄皮
杨卫东1,2兰雪成2,3赵凤亮2
张光旭2,3丁哲利4
朱治强5
（1.浙江大学环境与资源学院浙江杭州310029；2.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所海南
海口571101；3.黑龙江八一农垦大学作物学院黑龙江大庆163319；4.中国热带农业科学院海口实验站
海南海口571101；5.海南大学热带作物学院海南海口570228）
摘要随着人口不断增长，我国食用油及食用与饲用蛋白严重不足，迫切需要寻找木本蛋白油料资源。作为一种优
于驯化改良与深加工技术，水黄皮主要作为工业原料及生物柴油资源开发利用。随着深加工技术发展，水黄皮籽粒已
进展，旨在为加快我国水黄皮产业发展提供参考。
关键词水黄皮；育种；栽培；食用油；食用蛋白
中图分类号S565.9文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.007
Pongamiapinnata:SpecialEmphasisonaPotentialTreefor
EdibleOilandFoodProtein
YANGWeidong1,2LANXuecheng2,3ZHAOFengliang2
ZHANGGuangxu2,3
DINGZheli4
ZHUZhiqiang5
(1.CollegeofEnvironmentandResources,ZhejiangUniversity,Hangzhou,Zhejiang310029,China;2.EnvironmentandPlant
ProtectionInstitute,CATAS,Haikou,Hainan571101,China;3.HeilongjiangAugustFirstLandReclamationUniversity,Daqing,
Heilongjiang163319,China;4.HaikouExperimentalStation,CATAS,Haikou,Hainan571101,China;5.CollegeofTropicalCrops,
HainanUniversity,Haikou,Hainan570228,China)
AbstractChinafaceshugegapsinedibleoilsandfoodproteinsduetoitsrapidpopulationgrowth.Itisurgenttoexplore
alternativeresourcesofedibleoilandfoodprotein.Inrecentyears,asamultipurposeleguminoustree,Pongamiapinnata(L.)
Pierrehascausedwidespreadconcernsduetoitshighseedproductivity,highoilandproteincontents,andwideadaptationto
differentenvironments.Inthepast,limitedtodomesticationanddeepprocessingtechnology,P.pinnataseedswereonlyutilizedasindustrialrawmaterialsandbiodieselresources.Withinnovativeprocesstechnologies,P.pinnataseedshavebeen
processedasanedibleoilandfoodprotein.ThispaperbrieflyoutlinestherelatedstudiesinP.pinnataandhighlightstheadvancesinbreeding,cultivation,andfoodprocessing.ItwillprovidenewinsightsintodevelopingthePongamiaindustryin
China.
KeywordsPongamiapinnata(L.)Pierre;breeding;cultivation;edibleoil;foodprotein
随着人口不断增长，我国面临食用油与植物
蛋白严重不足的风险。近些年来，我国日益重视
木本蛋白与油料资源的利用，如油茶树、山桐子、
文冠果等。木本油料作物可以利用退化、边际化
土地及山地栽培，不与粮食作物争地，逐渐成为
保障我国粮油安全的重要组成部分。
近些年来，一种原产于亚洲的豆科树种——
水黄皮[Pongamiapinnata(L.)Pierre]，引起多国关
注，如澳大利亚、美国、印度、印度尼西亚、孟
加拉国等，被称为新一代生物柴油树种[1-3]。尤其
是澳大利亚与美国，澳大利亚开发出生物柴油与
航空柴油，而美国选育出水黄皮结籽量大、含油
高品种，并结合深加工技术，把水黄皮籽粒（水
黄皮豆）加工为食用油与食用蛋白[3-4]。
-32-
水黄皮籽粒油酯与蛋白含量高，每年每公顷
能生产3600~4800L油，远高于麻疯树，次于油
棕[3]。但是，由于水黄皮籽粒含有次生代谢物质
如生物碱及黄酮化合物等，在原产地区如南亚印
度、孟加拉国等，人们并不食用水黄皮的种子以
及提取的油[5-6]。水黄皮油口感苦、有刺激性气味，
再加上低毒性，仅作为非食用油来利用，如工业
用油，尤其作为生物柴油[2,5]。水黄皮榨油后，籽
饼虽然含有丰富的蛋白质，但含有生物碱与抗营
养因子，不经过处理对家畜生长有负面影响，很
多情况下作为绿肥使用[7-8]。
水黄皮并不是美国本土植物，因为花似紫藤，
1920年作为观赏植物被引入。近期，美国农业科
技企业TerViva与世界著名食品企业——达能
（Danone）合作，TerViva拥有知识产权技术包括
水黄皮高产品种与深加工技术。通过深加工技术
把水黄皮豆开发为食用油（烹饪油）与食用植物
蛋白，经过小试，油质适合作为烹饪用，水黄皮
食用油原计划2022年上市，食用蛋白计划2023
年面市。
目前，许多国家仍把水黄皮开发为生物柴油，
而美国率先利用深加工技术把水黄皮豆加工为食
用油与食用蛋白，因食用油效益比生物柴油好，
深受农户欢迎。柑橘产业是佛罗里达州的第二大
产业，近几年来，佛罗里达州柑橘黄龙病暴发，
再加上飓风、干旱、土壤退化等因素，严重影响
柑桔、柠檬与酸橙的产量，当地综合考虑了经济
效益与可持续性，选择水黄皮树替代柑橘类作物。
近些年，夏威夷甘蔗产业经济效益不佳，选择水
黄皮树替代甘蔗。目前，水黄皮已在佛罗里达、
夏威夷商业化栽培，而且TerViva公司还计划在
印度收购黄皮籽粒，用于食用油与食用蛋白加工。
随着育种与栽培技术进展，水黄皮豆理论产
量巨大，有望接近油棕[3]。而且作为木本植物，
一次栽培，可多年利用，是低投入的可持续性产
业，在澳大利亚与美国已经商业化栽培[3]。
水黄皮原产于我国东南部，我国对其药用与
生态应用（用于沿海防护林建设）研究颇多，但
相比国际上，对水黄皮深度开发重视不够[8-13]。
我国人口众多，土地有限，一些后备土地资源也
用来发展粮油作物。因此，我国发展水黄皮生物
柴油空间狭窄，而作为食用油与食用蛋白资源开
重点介绍其在遗传改良、栽培与食用油及食用蛋
白开发应用方面的进展，旨在为我国水黄皮开发
利用提供参考。
1水黄皮植物学特性、分布与生境
在中国，水黄皮分布于福建、广东、台湾、
海南等省，现在广西等地也有栽培[14]。水黄皮在
中国又名水流豆、九重吹、臭腥子等，为豆科水
黄皮属常绿或半落叶乔木[14]。水黄皮属是单种
属，即此属世界上仅有一种——水黄皮[14]，高8~
15m，为中型乔木[3]；羽状复叶长20~25cm；小
叶2–3对，近革质，卵形、阔椭圆形至长椭圆形；
总状花序腋生，通常2朵花簇生于花序总轴的节上，
花紫色；荚果长4~5cm，宽1.5~2.5cm，一般有种
子1粒，稀2粒（一粒发育不完全），种子肾形[1,3,14]；
在中国，花期在5—6月，果期在8—10月[14]。
在世界上，水黄皮分布于东南亚（印度尼西
亚、马来西亚、菲律宾、越南、缅甸等）、南亚（印
度、孟加拉国、斯里兰卡、巴基斯坦）、太平洋一
些国家（如斐济）、澳大利亚等[1,3,15]，被引种到美
国、新西兰、波多黎各、非洲等一些国家栽培[15]。
水黄皮为热带、暖亚热带树种，习见于冲积
平原，分布在海平面至海拔1200m，年降雨为
500~2500mm地区[16]。自然生境为海岸带边缘、
河岸、溪边、塘旁等，能适应气候波动，具有抗
风、耐贫瘠、耐盐碱、耐水湿、耐热、耐旱、耐
霜、耐阴、耐重金属等特性[4,8,10,15,17-18]。水黄皮
喜湿生环境，可在积水情况下生长数周，故名水
黄皮[14]。作为湿生植物，是海滨森林、溪流、河
岸等生态系统的组成部分[19]。水黄皮根深而粗
壮，抗台风，是我国沿海防护林树种之一[8,10]；
极耐盐，62%的水黄皮可生长在含盐量为10~
12dS/m的环境中，个别能生长在19dS/m条件
下[3,20]。在我国，水黄皮通常生长在红树林边缘，
生态功能与红树林相近，这类植物称之为半红树，
因此，水黄皮又被称为半红树水黄皮[8,10]。
2水黄皮的多种用途
水黄皮为速生树种，4~5年就达到成年高度，
在南亚如印度、孟加拉国，水黄皮被可用作薪材
与木材（小径材）[3,21]。作为豆科树种，与根瘤
杨卫东等值得开发利用的蛋白油料树种——水黄皮
-33-
菌Bradyrhizobium、Rhizobium共生，具有固氮能
力，栽培上接种高效固氮菌株可进一步提高固氮
潜力[3,22]。水黄皮耐贫瘠，能生长在多种土壤类
型如石质、钙质与粘土等，加上固氮作用，可改
善土壤肥力，修复退化土壤，促进土壤健康[4,21]。
作为固氮树种，可以与咖啡等植物间作[23]。水黄
皮生长快，固碳能力强，5年树龄水黄皮种植园，
每公顷可固碳49.28t[24]。水黄皮侧根发达，可防
止水土流失与侵蚀[16,25]。因此，水黄皮是一种优
良的生态树种。
在印度、孟加拉国及我国，水黄皮全株均可
入药，被作为药用植物资源开发利用[8,9,11,13,16,19]。
水黄皮含有苦味黄酮类化合物等次生物质，可以
作为生物农药与毒鱼剂[19,21]。
最重要的是水黄皮籽粒（水黄皮豆，Pongamia
bean）油酯与蛋白质含量高，籽粒产量大，水黄
皮豆利用价值最大[1]。水黄皮籽粒经压榨或浸提，
产生橙黄色的水黄皮油，具有多种用途，可作为
药用、燃料（烹饪与照明）、润滑剂、肥皂材料、
化妆品原材料等[5,16,21]。现在多国把水黄皮作为新
一代生物柴油树种，尤其澳大利亚，已把水黄皮
油开发为高端的生物航空柴油[3]。植物叶与种子
含有丰富的氮与蛋白质，可以作为动物饲料，也
可以用作绿肥[1,16]。脱酯后的籽粕含有较高氮与
蛋白质，经处理后可以作为动物饲料[1]。
水黄皮叶浓绿，花似紫藤，具有极高的观赏
价值，是优良的绿化树种，广泛植于公园、庭院、
街道、河岸等[3]。
水黄皮含油量同大豆，产量接近油棕[3]，最
近，美国率先把水黄皮豆加工成食用油与食用蛋
白，水黄皮利用迈上新台阶。
3油用与蛋白质应用
水黄皮籽粒产量大，油酯与蛋白质含量高，
产油量高于其他生物柴油植物，是一种具有极大
利用潜力的木本豆类[15]。水黄皮种子长2.2cm、
宽1.3cm，平均籽粒重量为1.3~2.6g，平均重为
2g，最重可达3g，含油率为30%~41%[20]。风干
的种仁含有27.5%油、17.4%蛋白质、6.6%淀粉、
7.3%粗纤维和2.3%灰分[16]。种子含有油酸、硬脂
酸、亚麻酸、亚油酸等[5]。
在中国及南亚，水黄皮种子作为药用，主要
利用籽粒含有的次生物质如黄酮类化合物、生物
碱、苷类等[6,7,9,26]。现在，已发现水黄皮种子内含
有karanjin、pongamol、pongagalabrone、pongapin、
pinnatin、kanjone、pongol等次生物质[19,26]。通过
压榨法与溶剂提取法（常用正己烷）制取水黄皮
油，为橙黄色到红棕色非干性油，含有苦味的黄酮
类化合物如karanjin、pongapin、pongaglubin等物
质[5,7]。这些生物活性成分有极大的利用价值，但
也严重影响水黄皮籽粒的食用性与饲用性[7,26-27]。
水黄皮油有不愉快的气味、味苦，食之后引起恶
心与呕吐，是一种非食用油[5]。因此，一直以来认
为水黄皮种子不能食用与直接饲用，榨取的油只能
作为工业用油与生物柴油，籽饼作为生物肥[16]。
油酸是高质量生物柴油中一种关键的脂肪
酸，水黄皮油酸含量高，为55%[20]。制取的粗油
进一步脱胶与精炼，在KOH催化剂存在下与甲
醇发生脂肪酸甲基酯化反应转化为甲酯（生物柴
油）[28-29]。作为生物柴油与航空柴油，是一种无
硫排放和无腐蚀性清洁燃料，能满足欧洲标准。
种子及提取油含有生物活性物质，具有特殊
的生物功能，分离出来可供医药、日化及农业应
用[23,26,30,31]。黄酮pongamol是水黄皮籽油中一
种主要生物活性成分，有抗癌、抗炎、抗氧化功
效[26,31]。Katekhaye等[30]与Raghav等[32]研究发现，
种子油中的karanjin对人的毒性很低，而且具有
多种生物功能，可用作医药与生物农药。
水黄皮豆及脱酯后副产品（籽粕）含有丰富
的蛋白质，但含有生物碱以及其他抗营养因子，
不能食用与直接饲用[33]。水黄皮籽粒的蛋白为优
质植物蛋白，氨基酸组成相似于大豆，有强凝胶
与乳化特性，引起过敏性蛋白含量低[33]。脱酯后
籽粕含有生物碱，仍需要深加工去除豆粕中生物
碱，不经过处理，也不适合食用与饲用，仅作为
有机肥料应用[33]。Housman等[34]研究发现，通过
压榨法与溶剂提取法获得水黄皮籽饼，可以作为
牛饲料蛋白补充物，而采用溶剂提取法获得籽饼
对牛适口性好于压榨法，然后这2种方法所获籽
饼均使牛消化率降低。
育种改良与深加工是降低油料作物有毒成分
和抗营养因子的有效方法。诚如棉籽与油菜籽一
样，二者均是重要的食用油与植物蛋白资源，棉
籽含有棉酚，油菜籽含有硫代葡萄糖苷与芥酸等
-34-
有毒成分，在深加工过程中去除有毒成分，可满
足食用要求[35-36]。早在20世纪80年代，曾尝试
把水黄皮油通过精炼方法去除有毒化合物黄酮
karanjin与pongamol，消除苦味感与不愉快口味
气味，将其作为食用油来用[37]。精炼后，发现水
黄皮油成分确实相似大豆油，然而，经过毒理检
验，精炼后的水黄皮油仍不能供食用[37]。美国农
业科技企业TerViva与达能集团合作，通过具有
知识产权深加工技术，将榨取的水黄皮油进行精
炼，去除了有毒成分与抗营养因子，把水黄皮油
加工成烹饪用油。同时，通过深加工方法去除水
黄皮籽粕中有害成分与抗营养物质，把籽粕转化
为食用蛋白与饲用蛋白。
影响食用与饲用的成分往往是生物活性物
质，如生物碱、黄酮等，分离出来供药用与其他
应用[26,32]。水黄皮籽粒中含有丰富的黄酮类等次
生物质，具有抗氧化、抗微生物、抗发炎及抗糖
尿病活性，对哺乳动物细胞低毒性[26]。美国企业
采用物理与化学方法（技术没有公开）去除水黄
皮油有害成分（生物活性物质）与抗营养因子，
把水黄皮油加工食用油，回收加工副产品——有
害成分（生物活性物质）用于医药、化妆品与农
用，从而提高了产业附加值。同样，籽粒与籽饼
经过物理与化学处理，去除有害物质与抗营养因
子，加工成可食用植物蛋白——水黄皮豆粉，去
除的有害成分再回收供药用或其他应用。
植物蛋白与植物油可通过遗传育种方法与深
加工方法改善其食用品质。现在水黄皮种子内一
些关键成分合成途径已经清楚[38]，将来可以通过
生物技术手段来抑制或降低生物活性物质合成，
类似选育的低棉酚棉花品种与双低油菜品种（低
硫苷与低芥酸)，满足食用目标。同时，通过多学
科相结合不断改进深加工方法，提高水黄皮油酯
与蛋白的食用品质，回收生物活性成分，提高水
黄皮附加值。
4育种与栽培
在亚洲，水黄皮仍为野生树种，鲜有人工驯
化与改良[15]。水黄皮作为多用途树种，目前驯化
改良目标仍是提高籽粒产量与含油率，增强对病
虫害的抗性[3,6,39]。水黄皮繁殖是由蜂类传粉的异
型交配策略，而且在世界上分布广、遗传多样性
丰富、变异大，这给水黄皮驯化与遗传改良提供
了机遇[1,3,6,15,20,39-41]。可充分利用种内遗传变异的
潜力，采用选择育种方法选择优株优树，培育高
油无性系，提高产油量[1,3,4,6,15,20,21,39,42]。
虽然水黄皮驯化改良历史很短，但在一些基
础研究方面也取得进展。Aminah等[15]研究发现，
不同基因型之间油酯与蛋白质含量有显著差异，
经济收获产品，籽粒产量是重要选择指标，而荚
果产量变化大，籽粒产量不能仅依据荚果产量，
表观性状树冠形状、枝条数、繁殖效率与籽粒产
白质优树提供参考。
水黄皮为多年生木本植物，遗传改良耗时长[1]。
提高选择效率[1]。Kumar等[6]研究了含油量变异与
苗期性状表现关系，为优树（苗期）早期选择提
供了基础。在前期选择的优树基础上，利用优树
作为亲本进一步杂交育种选育出新品种。Prasad[43]
建立了基于籽粒丰产、含油高野外优树早期选择
方法。表观性状树冠体积、树冠面积、荚果去壳
因此，优树选择标准为：优树树冠半径至少比非
优树长3m，树冠面积至少比非优树多12m2
，荚
果去壳率至少比非优树多40%，单株籽粒产量至
少比非优树多50kg。这些指标均容易测量，适合
在野外应用。
因此，充分利用野外变异，选择优良表现型，
进一步深度驯化与改良[6,20,39-40]。选择的具有优良
性状的无性系通过无性繁殖方法（扦插、嫁接和
组织培养）保存下来，建立无性系种质园，然后
进行规模化扩繁供生产应用[1,3]。
近些年，现代生物技术（结合生物学、遗传
学、基因组学和生物化学多学科）已经渗入到水
黄皮驯化改良进程中来[1,3,20,44]。Huang等[44]通过
转录组学分析种子发育过程中油富集基因表达。
Kazakoff等[4]解析水黄皮叶绿体与线粒体基因
组。澳大利亚昆士兰大学开发出分子标记工具，
有助于提高水黄皮驯化改良效率[3,45]。这些将为
水黄皮分子育种与遗传工程手段获得高油产量与
优良品质，加快水黄皮育种效率提供基础。
澳大利亚、美国等国率先开展水黄皮育种工
-35-
作，选育的品种植株矮化，开花结果早，产量高。
抗病性强，如K606（含油率为38.6%）、K128b
（含油率为38.5%）、K140（籽粒重2.1g，油含
量为41.4%）[46-48]。在2020年，TerVivaBioEnergy
公司又申请水黄皮25个新品种权，这些申请的品
种具有性状稳定、高产、适合农艺栽培、荚果量
丰富、种子含油量高等特征[49]。
在亚洲，水黄皮鲜有人工栽培，更没有优良
无性系或品种供应用。无论作为一般经济树种还
是作为木本油料作物，生产上主要目的都是提高
籽粒产量。水黄皮耐贫瘠，可栽培于边际与退化
土地上，不与粮油作物争地，不用毁林，病虫害
少，用肥少，管理维护成本低[4,6,20]。
澳大利亚与美国已经开始商业化栽培，优良
无性系加上先进栽培技术提高籽粒与油产量。目
前，水黄皮主要栽培于热带与暖亚热带地区，在
澳大利亚，水黄皮能栽培于比较凉爽的亚热带地
区——昆士兰[20]。Jiang等[20]报道，在休眠期间，
水黄皮能在低于5℃的环境下生存，我国主要分
布于热带与南亚热带地区，上海辰山植物园有引
种栽培，因此在我国的适生区有待进一步研究。
作为木本植物，回报期长，一般在4年后就有经
济产量，改良的水黄皮品种丰产期为25年，2年
开花结果[3]。
商业化栽培目的为提高经济产量，因此，要
对种植园充分规划，改良土壤，增施有机肥等[23]。
水黄皮可种子繁殖与无性繁殖。种子繁殖实生苗
变异大，开花结籽晚，产量低[21]。在生产上为了
丰产与保持无性系或品种优良性状，通常采取无
性繁殖方式，如茎扦插、压条、根蘖苗、根插、
嫁接与组织培养等。目前，扦插、嫁接与组织培
养等快繁种苗技术都已成熟[16,20,21,50-51]。茎扦插
快繁，生长激素IBA处理（浓度为800mg/L）
有效诱导生根，而且采自幼树扦条生根率高于采
自成熟树的扦条[21]。澳大利亚与美国已采用容器
苗栽培。
要想获得高产，必需建立高产无性系种植园[21,42]。
一般选择高油品种或基因型，而且宜采用不同优
树无性系混合栽培，而不是仅选择单一无性系栽
培[20]。嫁接苗可以明显缩短水黄皮童性阶段，提
前结果，较早获得经济产量[21]。栽培密度、树体
结构与产量有密切关系，采用矮化密植栽培[3,16]。
选择高产量半矮化品种，也可以通过修剪把树体转
变成半矮化树型，栽培密度1000~1200株/hm2[3]。
良好的田间管理可进一步优化生长条件，提
高籽粒产量[6]。通过修剪，创立丰产树势树形[1]。
加强营养管理，尤其在花期与荚果期，提高籽粒
产量[23]。同时控制病虫害，减少损失[23,43]。种植园
生草，引入覆盖作物，采用复合农林业系统，与咖
啡等农作物间作，都取得显著进展[1,16,23]。目前，在
美国，采用收获开心果的机械采收水黄皮荚果，
收获水黄皮豆后，用压榨法与浸提法制取水黄皮
油，进一步深加工。
5展望
水黄皮具有大豆的出油率与油棕的产量，但
同大豆与油棕相比，水黄皮树可栽培于退化或边
际土地上，不与粮油争地，不用毁林，用肥少，
基本不用农药，对环境更友好，为新一代木本豆
类作物。
水黄皮籽粒中次生物质含量高，长期以来被
定位于非食用性。随着驯化改良与深加工技术进
展，水黄皮籽粒朝向食用性转变，加上高产，具
有巨大的食用油与植物蛋白开发利用潜力。
水黄皮原产于我国，至今，我国对水黄皮开
发利用相对滞后。我国人口众多，食用油与食用
蛋白缺口大，我国并没有充足的土地资源栽培生
物柴油植物，可以朝食用油与食用蛋白方向发展。
水黄皮为优良生态树种，可以栽培于不同环境条
件下，同时，水黄皮极高的观赏价值，可形成优
美田间景观，具有良好的生态效益与经济效益。
因此，我国应加快水黄皮野生资源调查，开
展驯化、遗传改良与栽培技术研究，通过多学科
合作来提高水黄皮综合利用价值，通过一二三产
业有机融合，提高经济效益与社会效益。
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收稿日期2022-05-17；修回日期2022-07-27
基金项目海南省自然科学基金高层次人才项目名称：热带睡莲种质资源特异性评价及核心种质库构建（No.320RC720）。
第一作者刘子毓（1997—），女，硕士研究生，主要研究方向为睡莲的种质资源评价研究，E-mail：963585486@qq.com。
通讯作者杨光穗（1972—），女，硕士，研究员，研究方向为热带花卉种质资源创新、种苗繁育及花卉产业化栽培技术，E-mail：
13976572870@163.com。
睡莲研究现状及展望
刘子毓1,2,3杨光穗2,3奚良2,3谌振2,3
（1.海南大学园艺学院海南海口570208；2.中国热带农业科学院热带作物品种资源研究所/农业农村部
华南作物基因资源与种质创制重点实验室海南海口571101；3.海南省热带观赏植物种质创新利用工程技
术研究中心海南儋州571737）
睡莲种质资源与多样性、繁育情况、新品种培育，分子层面花色花香研究进展和基因研究取得的成果，以期为后续研
究提供参考。
关键词睡莲；种质资源；品种选育；分子研究
中图分类号S682.32文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.008
ThePresentSituationandProspectofWaterLilyResearch
LIUZiyu1,2,3YANGGuangsui2,3XILiang2,3SHENZhen2,3
(1.CollegeofHorticulture,HainanUniversity,Haikou,Hainan570208,China;2.TropicalCropsGeneticResourcesInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences/KeyLaboratoryofCropGeneResourcesandGermplasmEnhancementinSouthern
China,MinistryofAgricultureandRuralAffairs,Haikou,Hainan571101,China;3.TheEngineeringTechnologyResearch
CenterofTropicalOrnamentalPlantGermplasmInnovationandUtilization,Danzhou,Hainan571737,China)
AbstractWaterlilyisoneofthemostvitalaquaticflowersintheworld,whichhashighresearch,application,andornamentalvalue.Thispaperintroducedthecurrentresearchsituationofwaterliliesandsummarizedthewaterlilygermplasm
resourcesanddiversity,breeding,andnewvarietiesbreeding.Theresearchprogressofflowercolorandfragranceonthemolecularlevelandtheachievementofgeneresearchareexpectedtoprovideareferenceforthefollow-upresearch.
Keywordswaterlily;germplasmresources;varietybreeding;molecularstudies
睡莲是研究被子植物起源与演化的重要物种[1]。
20世纪以来，睡莲的组织培养、跨亚属育种及生理
生化的研究加速，世界各国开始大量引种，并对其
适应性、多样性进行评估调查，加强新品种引种、
培育和推广，培育代表性睡莲品种。当前对睡莲调
控分子机制的研究更加深入，随着睡莲全基因组的
相继报道，有关学者深入挖掘睡莲调控因子，各类
机制逐渐清晰。睡莲除自身的观赏价值以外，产物和
环境保护功能日益受到重视，应用范围不断扩大[1-2]。
1种质资源与多样性
1.1睡莲的资源与分布
睡莲为睡莲科（Nymphaeaceae）睡莲属
（Nymphaea）植物通称，全属植物有80余种（包
含变种），睡莲广泛分布在除南极洲外的各个大
陆[3]。澳洲亚属主要分布于澳洲东北部，花型较
大；古热带亚属分布于南亚和东南亚及非洲；新
热带亚属主要分布于中美洲；耐寒亚属广泛分布
于各大洲温带，花型较小，香味较淡；广热带亚
属广泛分布于各大洲，颜色类型众多，部分品种
有独特的“胎生”繁殖方式。原生种有5种原产
于我国，即白睡莲（N.albaL.）、雪白睡莲（N.
candidaC.Presl）、睡莲（N.tetragonaL.Georgi）、
柔毛齿叶睡莲（N.lotusL.var.pubescens）和延药
睡莲(N.stellataL.Burmann)[4-6]。海南省地处热
带，是重要的睡莲繁育种植基地[7-8]。
1.2睡莲的分类研究
早期研究中的睡莲物种鉴定分类以形态特征
刘子毓等睡莲研究现状及展望
-39-
为基础。当前睡莲属植物分类方法分为2类，一
是根据种群地理演化推论，以地区生态型将睡莲
属植物分为热带睡莲和耐寒睡莲两大类，5个亚
属—广温带睡莲亚属、广热带睡莲亚属、古热
带睡莲亚属、新热带睡莲亚属、澳大利亚睡莲亚属[9]；
二是基于形态特征—心皮的离生或聚合[10]。可根据
心皮排列方式将睡莲属植物分为：离生心皮组和
合生心皮组[11-12]。基于形态特征的离生合生心皮
分类方法，一级分类标准是心皮的离生或聚合，
但睡莲属植物的雌蕊都是聚合心皮，实际上心皮
的离生或聚合是指心皮侧壁是否彼此分离；此标
准中花柱为心皮背缝线和腹缝线末端延伸长出的
附属物，并不具备传粉受精后运输受精卵的功能，
并不能称之为花柱。
现在研究人员更倾向于用分子手段得到更精
确的分子证据来研究睡莲的系统发育。刘艳玲等[13]
进行ITS序列分析建树，张海平[14]基于形态学分
类，皆将睡莲属分成4支；热带睡莲单独构成1
支，其内部仍可分为2支，1支是以广热带睡莲
为代表的广热带昼开夜闭型睡莲，另一支为以古
热带睡莲为代表的夜开昼闭型睡莲，这与基于形
态特征对睡莲属植物进行的分类结果一致。同时
ITS区的分析结果也与二者的地理分布格局较为
一致。耐寒睡莲植物以100%的支持率聚在一起构
成单系类群。黄祥等[15]基于叶绿体密码子RSCU
构树将20种睡莲分为3支[15]。Borsch等[16]对睡
莲trnT-trnF的组合分析分为8个亚属。CORNELIA
CORNELIA等[17]基于叶绿体系统发育将睡莲分
为5个亚属。毛立彦等[18]对睡莲叶绿体基因组密
码子构建系统进化树，支持2支论的观点。杨亚
涵[19]对睡莲种质资源进行ISSR-PCR扩增，证明
睡莲种质资源有着广泛且多样的演化路径和遗传
多样性。
2睡莲的无性繁殖
睡莲属植物的开花习性为雌蕊先熟，自然隔
离使本属植物多为异花授粉。睡莲属植物无性
繁殖能力强，睡莲块茎进行繁殖形成无性系，
极少部分热带睡莲还能通过花胎生、叶胎生、
走茎繁殖形成自己的无性系植株[20]。胎生可使
变的自然环境[21]。
目前生产实践中最普遍使用的是块茎繁殖。
块茎繁殖，主要是耐寒睡莲，有Marliac型、Odorata
型及Tuherosa型，在生长季进行分株繁殖，大部
分品种繁殖系数高。球茎繁殖，主要是热带睡莲，
越冬后春天在菠萝型球茎的顶端分生出许多小
苗，待小苗生根后分株繁殖，有些种类在老球茎
的基部生成许多小球茎，将球茎分开种植可形成
新植株。走茎繁殖，是指部分夜间开花睡莲在生
长旺季，老茎侧生出水平生长的新根状茎。这些
分生出的小苗可以分离栽植[22]。睡莲分株通常于
早春发芽前挑选有新芽的根茎，切成7~8cm的小
段，进行栽植。实际生产中将用于种植的睡莲种
苗（球茎/块茎），种植前清理和清洗干净，剪除
老根；采用0.1%的多菌灵浸泡消毒处理，使生长
点与泥面持平，放入水田中，水深保持至生长点
以上5~10cm。
利用外植体进行组织培养可实现睡莲的快速
高效繁殖，相比传统繁殖方法能更快更优地获得
所需植株。外植体的接种是指把经过表面消毒处
理的材料切割后转接到培养基上的过程。此过程
在无菌条件下进行，主要包括修剪切割和接种2
个过程。戚华沙等[23]以睡莲根茎、种子做外植体，
成功率均达到75%以上。在此基础上，孙春青等[24]
用幼胚做外植体，获得了最佳外源激素配比。此
外，杨梦飞等[25]以不同试剂处理睡莲花粉，发现
柱头液最适合花粉萌发，萌发率最高。黄秋伟等[26]
发现，红色系Lotus亚属睡莲色素能够促进胎生
睡莲芽点萌发，达到快速繁殖。
3睡莲新品种育种
睡莲育种起源于19世纪，如Conard[27]培育
百余种耐寒睡莲。20世纪以来，美国、泰国[28-29]
也培育出众多新品种，如万维莎等，仍受到广大
消费者的喜爱。睡莲育种以传统杂交育种为主，
诱变、基因编辑技术等也逐渐得以应用。
3.1杂交育种
近些年来我国育种家取得了许多成果，如吴倩
等[30]人工杂交选育而成的新品种粉玛瑙，杨宽等[31]
选育出新品种婚纱。我国青年育种家李子俊[32]培
育出新品种金平糖、樱桃轰隆。
热带睡莲与耐寒睡莲染色体数目存在差异，
跨亚属杂交难以成功。随着国内外育种人不断对
-40-
跨亚属睡莲培育进行尝试，不同睡莲杂交亲和性
也逐渐得到验证[33]。通过大规模杂交实验，将广
热带睡莲同耐寒睡莲不断进行杂交授粉。我国青
年育种家李子俊[32]培育出我国首个跨亚属品种
侦探艾丽卡深受消费者喜爱。欧克芳等[34]培育出
紫红色中大型跨亚属杂交睡莲紫妍，花型较大，
显著区别于其他睡莲。
3.2诱变育种
除此之外，诱变育种成果显著，李淑娟等[35]
用秋水仙素处理走茎，获得倍性变异植株。张启
明等[36]通过辐照得到花量减少花色改变的变异
新种；史明伟等[37]用60Co-γ辐照睡莲获得了变异
植株。刘鹏等[38]以0.25%秋水仙素处理睡莲种子
12h，成功获得四倍体植株，诱导率最高为100%，
成活率88%。近年来睡莲转基因育种也取得进
展，Yu等[39]通过花粉管通道法构建了热带睡莲
转基因体系，并通过将CodA基因转入热带睡莲
株系，提高了睡莲的耐寒性，使睡莲地下茎获得
低温抗性。
4睡莲的分子研究
4.1挥发物研究
花朵挥发物成分作为一类遗传性状，反映了
物种的遗传规律。睡莲作为基部被子植物类群之
一，对挥发物组成的研究，有助于明确被子植物
虫媒特性演化过程。袁茹玉[40]对睡莲花的挥发性
释放部位进行研究发现，挥发物释放量从多到少
顺序依次为雄蕊、花瓣、雌蕊，雄蕊释放的挥发
物最多，在热带睡莲中几乎可达到70%，在耐寒
睡莲中可达到90%，明确了睡莲挥发物质的产生
部位。Zhou等[41]将GC-MS结果同睡莲电镜结构
进行比对发现，不同睡莲中花香物质挥发部位有
所不同。通过镜下观察，推测花瓣中的渗透性基
质颗粒与香气的形成有一定的关系，是香气释放
的物质基础。
睡莲挥发物有别于其他常见芳香植物，含带
有玫瑰和果香感的癸酸甲酯[42]。新热带亚属睡莲
有特殊的辛香味挥发物，主成分是茴香醚[43]。黄
秋伟等[44]对睡莲挥发油成分进行研究，确定主成
分为十五或十七烷。石凝等[45]对睡莲鲜花精油的
成分与含量进行了鉴定和分析，发现炔烃、烷烃、
烯烃、醇和酮类化合物是主要成分，8-十六烯的
相对含量最高。热带睡莲和耐寒睡莲花朵挥发物
中的相对含量及挥发物种类均存在明显差异，2
种生活型睡莲共有花香成分13种，其中烯烃类8
种[46]。研究结果明确了睡莲挥发物结构功能的对
应关系，为睡莲香气物质的开发利用提供了基础
资料。
4.2花色苷研究
近年花瓣花色素苷合成研究进展迅速。睡莲
中花色素苷的合成途径较明确。在花色素组成、
花色素生物合成途径等方面鉴定出花色素成分的
化学结构，可明确花色形成过程与分子调控机制。
朱满兰等[47]以耐寒睡莲不同花色的119个栽培品
种为材料，利用高效液相色谱和液质联用技术测
定了其花瓣中的花青素苷成分，发现8种独立于
其他物种的花色苷，即Dp3Ga5acetyIGa)、Dp3Rh
(1-2)Ga、Cy3Ga(1-2)Ga、Cy3acetylGa(1-2)Ga、
Cy39alloylGa、Dp3acetylG、Dp3G和Cy3GaGaGa。
田洁[48]也在睡莲泰国王花瓣中克隆到1个R2R3
型MYB转录因子，并对其调控蓝色花形成的功
能进行了初步验证。Wu等[49]使用高通量测序技
术对蓝色热带睡莲品种“暹罗王”睡莲的2个不
同着色阶段的花瓣进行Transcriptome分析，得出
因的推定同源物，其中包括28个上调的Unigene
和5个下调的Unigene，确定了黄酮类化合物的
化合物代谢途径的候选物，从而诱导花瓣的颜色
形成，提供了关于睡莲花色形成过程的研究基础。
目前可通过导入细胞色素基因，促进花色苷合成
关键基因大量表达[50-51]，为分子层面调控花色，
提供了理论可行性。
5睡莲的基因研究
5.1基因组研究
无油樟目（Amborellales）、木兰藤目
（Austrobaileyales）以及睡莲目（Nymphaeales），
三者被合称为被子植物早期分化类群。关于睡莲
的具体演化定位，Zhang等[42,52]测定睡莲的全基
睡莲并非最早的被子植物分化类群，基因组共线
性揭示了睡莲中全基因组重复（WGD）事件，通
过睡莲同源基因对的Ks分布，确定睡莲目古多倍
-41-
化的可能发生位置，复制事件发生在睡莲科与莼
菜科分化之后。通过鉴定睡莲的MADS-box基因
证实花器官发育ABCE模型并非严格对应，睡莲
中AG基因具有2个拷贝AGa和AGb，分别在雄
蕊和心皮中高表达，此外AGb同时还在花瓣和萼
片中表达，说明睡莲中的2个AG基因发生了亚
功能化以及新功能化。当下被子植物的严格
ABCE模型是随着被子植物不断演化逐渐交叉形
成的[53]。罗火林[54]发掘出睡莲花器官发育的AP2
和AGL6基因，原应控制花萼与花瓣的基因也能
影响雄蕊与心皮的形成，提出睡莲花器官发育的
假定模型。确定ABC模型在被子植物起源的早期
形成并发挥作用。以上研究证实了睡莲作为基部
被子植物有着独特的演化类型和演化结果。
5.2基因家族研究
在睡莲抗逆抗病机制研究上。叶方婷等[55]鉴
定睡莲bZIP家族基因，发现其在茎、叶、花及雄
蕊中具有表达特异性。茎叶中存在更多低温响应
抗性元件，雄蕊和花瓣中存在更多应对生物胁迫
和干旱的MeJA响应元件及ABA响应元件。对
bZIP成员启动子的顺式调控元件进行分析发现，
NcbZIP成员可能受到茉莉酸甲酯和ABA的调控。
潘鑫峰等[56]鉴定出69个NcWRKY转录因
子，分为3个亚家族。WRKY成员上在14条染
色体上均有分布，起到调控茉莉酸甲酯的功能。
对基因家族成员在不同组织中的表达量分析，筛
选出在成熟叶柄中高表达的NcWRKY04与
NcWRKY18；在花瓣中高表达的NcWRKY05和在
雄蕊中高表达的NcWRKY61。在WRKY转录因子
如何在启动子层面调控植物的生长和发育过程，
建立一个全面的WRKY信号和转录调控网络。
庄滢玉[57]发现，NBS-LRR基因家族虽然拥有
较多的成员，但其表达量却普遍最低，推测该类
基因需在外界刺激或者胁迫作用下才会表达。对
上游序列进行了顺式作用元件预测，发现其存在
暗示基因具有效应基因启动子，并能通过与转录
因子结合，从而调控这些功能基因的起始转录和
转录效率，引起一系列生理生化反应和响应基因
的表达。
5.3结构基因研究
除了对功能基因进行解析之外，也对结构基
因展开研究。Chaipanya等[58]发掘出睡莲花瓣类
黄酮合成途径中结构基因F3H，其在花瓣和雄蕊
中大量表达，影响花朵的花青素积累。吴倩[59]在
睡莲泰国王花瓣中克隆了类黄酮糖基转移酶基因
（NnGT6），并对其功能进行了验证发现，该酶
对花色素等均具有催化活性，促进蓝紫色花的形
成。Zhang等[42]比较蓝色花和白花变种花瓣中存
在差异的基因表达，推测花青素合酶基因
（NC9G0274510）和类黄酮糖基转移酶基因
（NC8G0218160）是其花色形成的关键结构基因。
陈凯利等[60]从睡莲叶片和花瓣中克隆了
ANS（植物花青素合成酶）的基因序列、启动子
和编码区序列，对该基因序列在睡莲不同花色发
育时期的花瓣和不同组织部位表达进行分析，并
针对启动子序列进行了顺式作用元件分析，预测
上游调控因子，为深入研究该基因的功能和睡莲
的花色形成分子调控机理奠定基础。苏群等[61]对
叶胎生睡莲转录组进行研究，得到4个叶胎生发
育转录因子，发掘出主要参与到植物激素信号转
导、苯丙烷类生物合成、氨基酸类代谢的差异表
达基因，诠释了叶胎生的发育机制。
6展望
睡莲作为极具代表性的观赏型水生花卉，中
国睡莲育种仅有20年的历史，在种质资源收集、
育种优化、转基因和诱变育种方面取得了一定进
展。利用外植体进行组织培养逐步实现睡莲的快
速高效繁殖，逐步理清最佳激素配比，形成一套
相对规范、可操作性强的栽培种植方法。除传统
的杂交育种外，通过转基因和诱变剂获得多倍体
新植株，相比传统繁殖方法能更快更优地获得所
需植株，出现了更多丰富的品种可供研究。在关
键性状上，分子研究明晰了睡莲花色素组成、花
色素生物合成途径，明确花色形成过程与分子调
控机制，导入色素基因，诱导花色形成。通过挥
发物研究分析了睡莲香气的组成，明确了睡莲挥
发物结构功能的对应关系，探明主要的香气载体。
睡莲基因组序列的破译为研究睡莲进化与功
能基因组学分析提供了基础，证实了睡莲作为基
部被子植物有着独特的演化类型和演化结果。在
睡莲基因组中鉴定出不同基因家族成员，进一步
分析其理化性质、系统进化关系、基因结构、染
色体定位、基因复制事件等，在启动子层面调控
植物。除了对功能基因进行解析之外，也对结构
-42-
基因展开研究，已经发掘出睡莲花瓣类黄酮合成
途径中结构基因及植物激素信号转导、苯丙烷类
生物合成、氨基酸类代谢的差异表达基因。
睡莲大规模栽培经验少，在育苗选择、苗期
管理、定植及日常管理方面缺乏清晰明确的操作
规范。当前关于睡莲基因家族分析多聚焦于睡莲
抗逆性机制，结构基因研究多集中在花色花香，
对于病害机制缺乏深入研究。睡莲产物开发前景
广阔，市场潜力巨大。但睡莲仍未纳入国家药食
同源植物名单，制约着后期产品的开发与推广。
对于睡莲的开发应落在产物的具体应用上，尽早
投入社会，实现睡莲产业的全面发展。
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s.20210708.0851.004.html.
[61]苏群,田敏,李春牛,等.睡莲叶片胎生发育转录组分析
收稿日期2022-09-03；修回日期2022-10-08
基金项目海南省重点研发计划项目（No.ZDYF2020086）；农业农村部农业资源调查与保护利用专项（No.NFZX-2021）。
第一作者陈青（1971—），男，博士，研究员，研究方向为害虫监测预警与绿色防控，E-mail：chqingztq@163.com。
永兴岛8种危险性害虫的空间生态位与分布格局
陈青1,2伍春玲1,2梁晓1,2刘迎1,2伍牧锋1,2王颖1,2
（1.中国热带农业科学院环境与植物保护研究所/农业农村部热带作物有害生物综合治理重点实验室/海南
省热带作物病虫害生物防治工程技术研究中心/海南省热带农业有害生物监测与控制重点实验室海南海口
571101；2.中国热带农业科学院三亚研究院/海南省南繁生物安全与分子育种
重点实验室海南三亚572000）
摘要为了有效监控永兴岛岛礁植物害虫发生与危害，系统开展8种危险性害虫在永兴岛的空间生态位与分布格局
调查研究，首次发现木瓜秀粉蚧、扶桑绵粉蚧、椰心叶甲、榕蓟马、透翅天蛾与拟三色星灯蛾、蔷薇三节叶蜂、美洲
斑潜蝇在永兴岛的空间生态位与分布格局存在显著差异。木瓜秀粉蚧、扶桑绵粉蚧、椰心叶甲、榕蓟马、透翅天蛾在
永兴岛的东部、南部、西部、北部、中部均为聚集分布，聚集度指标均表现为I>0、m*/m>1、C>1、K>0和CA>0；
而拟三色星灯蛾、蔷薇三节叶蜂、美洲斑潜蝇在永兴岛的东部、南部、西部、北部、中部则均为均匀分布，聚集度指
标均表现为I<0、m*/m<1、C<1、K<0和CA<0。8种害虫在永兴岛的分布型均通过m*-m回归法验证。结果表明，
木瓜秀粉蚧、扶桑绵粉蚧、椰心叶甲、榕蓟马、透翅天蛾较三色星灯蛾、蔷薇三节叶蜂、美洲斑潜蝇聚集突发成灾概
率大。
关键词永兴岛；害虫；空间生态位；分布格局
中图分类号S433文献标识码ADOI:10.12008/j.issn.1009-2196.2023.01.009
SpatialNicheandDistributionPatternofEightDangerous
PestsonYongxingIsland
CHENQing1,2WUChunling1,2LIANGXiao1,2LIUYing1,2WUMufeng1,2WANGYing1,2
(1.EnvironmentandPlantProtectionInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalSciences/KeyLaboratoryofIntegrated
PestManagementonTropicalCrops,MinistryofAgricultureandRuralAffairs/HainanEngineeringResearchCenterforBiological
ControlofTropicalCropsDiseasesandInsectPests/HainanKeyLaboratoryforMonitoringandControlofTropicalAgricultural
Pests,Haikou,Hainan571101,China;2.SanyaResearchAcademy,CATAS/HainanKeyLaboratoryforBiosafetyMonitoringand
MolecularBreedinginOff-SeasonReproductionRegions,Sanya,Hainan572000,China)
AbstractTomonitortheoccurrenceanddamageofplantpestsinYongxingisland,thespatialnicheanddistributionpatterns
ofeightdangerouspestsinYongxingislandweresystematicallyinvestigated.Itwasfoundforthefirsttimethatthespatial
nicheanddistributionpatternsofParacoccusmarginatus,Phenacoccussolenopsis,Brontispalongissima,Gynaikothripsficorum,Cephonodessp.,Utetheisalotrix,Argegeei,andLiriomyzasativaeweresignificantlydifferentinYongxingisland.The
spatialdistributionsofP.marginatus,P.solenopsis,B.longissima,G.ficorum,andCephonodessp.wereaggregated.Their
aggregationindexesofeast,south,west,north,andcentralofYongxingislandwereI>0,m*/m>1,C>1,K>0,andCA>0,
whilethespatialnicheanddistributionpatternsofU.lotrix,A.geeiandL.sativaewerewell-distributedandtheiraggregation
indexesofeast,south,west,north,centralofYongxingislandwereI<0,m*/m<1,C<1,K<0,andCA<0,respectively.
ThedistributionpatternsoftheaboveeightpestsinYongxingIslandwereverifiedbythem*-mregressionmethod.The
resultsaboveindicatedthatcomparedtoU.lotrix,A.geei,andL.sativae,theremightbeahigherprobabilityofsuddendisasterofP.marginatus,P.solenopsis,B.longissima,G.ficorum,andCephonodessp.
KeywordsYongxingisland;insect;spatialniche;distributionpattern
岛礁是海洋开发的前哨和基地，地理位置优
越，战略地位特殊。生物安全和生态安全是严重
制约岛礁开发与可持续发展的关键因子[1-5]。永兴
岛是宣德群岛中陆地面积最大的珊瑚岛，目前已
陈青等永兴岛8种危险性害虫的空间生态位与分布格局
-45-
建设成为三沙市及西沙区人民政府的驻地和西沙
群岛的经济、军事、政治中心[6]。木瓜秀粉蚧
Paracoccusmarginatus、扶桑绵粉蚧Phenacoccus
solenopsis、椰心叶甲Brontispalongissima、榕蓟马
Gynaikothripsficorum、透翅天蛾Cephonodessp.、
拟三色星灯蛾Utetheisalotrix、蔷薇三节叶蜂Arge
geei和美洲斑潜蝇Liriomyzasativae是永兴岛岛礁
植物上普遍严重发生的危害性害虫[7]。关于上述害
虫的生物学特性及其在陆地植物上的发生为害状
况，以及木瓜秀粉蚧[8]、扶桑绵粉蚧[9]、榕蓟马[10]
和美洲斑潜蝇[11]在陆地植物中的空间生态位与分
布格局等均有报道，但迄今为止，尚未见有关木瓜
秀粉蚧、扶桑绵粉蚧、椰心叶甲、透翅天蛾、榕蓟
马、拟三色星灯蛾、蔷薇三节叶蜂、美洲斑潜蝇在
岛礁植物上的空间生态位与分布格局的研究报道。
因此，在了解上述8种危险性害虫在永兴岛的发生
与危害状况基础上，及时明确其在永兴岛的空间生
态位与分布格局，为有效监控上述害虫在永兴岛的
发生与危害提供重要的基础信息支撑。
调查害虫及岛礁植物：木瓜秀粉蚧P.marginatus、扶桑绵粉蚧P.solenopsis、椰心叶甲B.
longissima、榕蓟马G.ficorum、透翅天蛾
Cephonodessp.、拟三色星灯蛾U.lotrix、蔷薇三
节叶蜂A.geei、美洲斑潜蝇L.sativae为永兴岛岛
礁植物上普遍严重发生为害的8种危险性害虫[7]，
定点定株调查的植物为上述8种害虫普遍严重危
害的代表性岛礁植物（表1）。
表1八种害虫定点定株调查的代表性植物及部位
序号害虫代表性植物及部位序号害虫代表性植物及部位
1木瓜秀粉蚧琴叶珊瑚Jatrophaintegerrima，枝条5榕蓟马垂叶榕Ficusbenjamina，枝条
2扶桑绵粉蚧扶桑Hibiscusrosasinensis，枝条6拟三色星灯蛾银毛树Tournefortiaargentea，枝条
3椰心叶甲椰子Cocosnucifera，未展开心叶7透翅天蛾海岸桐Guettardaspeciosa，枝条
4美洲斑潜蝇草海桐Scaevolasericea，枝条8蔷薇三节叶蜂草海桐Scaevolasericea，枝条
1.2.1指标计算根据调查的永兴岛岛礁植物面
积实际状况，将永兴岛分为东部、西部、南部、
北部、中部5个调查点，每个调查点间距500m,
每个调查点采取“X”形5点定点定株调查，每
点均定点调查最严重的5株，除了椰心叶甲调查
每株最严重的5张未展开心叶外，木瓜秀粉蚧、
扶桑绵粉蚧、榕蓟马、透翅天蛾、拟三色星灯蛾、
蔷薇三节叶蜂、美洲斑潜蝇均从每株最严重的5
个枝条调查统计单个枝条虫量，然后采用国内外
公认的Iwao[12]方法计算聚集度指标（丛生指数、
平均拥挤度、扩散系数、负二项分布指数）和回
归方程m*=α+βm，以此进行害虫空间生态位与
分布格局分析。
（1）丛生指数I=S2
/m-1，S2为方差，m为平
均虫口密度，I<0为均匀分布，I=0为随机分布，
I>0为聚集分布。
（2）平均拥挤度m*=m+S2
/m-1，聚块性指数
m*/m=1为随机分布；m*/m<1为均匀分布；m*/m>1
为聚集分布。
（3）扩散系数C=S2
/m，C<1为均匀分布，C=1
为随机分布，C>1为聚集分布。
（4）负二项分布指数K=m
2
/（S2
-m），K<0为
均匀分布，K趋于∞为随机分布，K>0为聚集分布。
（5）久野指数Ca=1/K，Ca<0为均匀分布，
Ca=0为随机分布，Ca>0为聚集分布。
（6）m*和m间的回归方程m*=α+βm，α为每
个基本成分中个体数的平均拥挤度，β为基本成
分的相对聚集度。α=0时，分布的基本成分为单
个个体；当α>0时，分布的基本成分为个体群，
个体间互相吸引；当α<0时，个体间相互排斥。
当β=1时，为随机分布；当β>1时，为聚集分布；
当β<1时，为均匀分布。
1.2.2数据分析采用Excel2016和SPSS13.0
软件进行数据统计分析。
2.1木瓜秀粉蚧在永兴岛的空间生态位与分
布格局调查分析
从表2可以看出，木瓜秀粉蚧在永兴岛东部、
-46-
南部、西部、北部、中部的丛生指数I分别为90.99、
93.38、95.01、92.74、91.51，聚块性指数m*/m
分别为1.14、1.14、1.14、1.13、1.13，久野指数
Ca分别为0.14、0.14、0.14、0.13、0.13，扩散系
数C分别为91.99、94.38、96.01、93.74、92.51，
负二项分布指数K分别为7.36、7.26、7.26、7.48、
7.49；聚集度指标均表现为I>0、m*/m>1、Ca>0、
C>1和K>0，表明木瓜秀粉蚧在永兴岛的东部、
南部、西部、北部、中部均为聚集分布。
m*和m间的回归分析发现，m*＝30.69+1.09m
一步证明木瓜秀粉蚧在永兴岛东部、南部、西部、
北部、中部分布的基本成分均为个体群，均为聚
集分布，与聚集度指标分析结果一致。
表2木瓜秀粉蚧在永兴岛的各项聚集度指标
样地虫口密度m/
(头枝条1
)方差S2平均拥挤度
m*丛生指数I聚块性指数
(m*/m)
久野指数
Ca扩散系数C负二项分布
指数K分布格局
东部669.6061594.64760.5990.991.140.1491.997.36聚集分布
南部678.4064028.64771.7893.381.140.1494.387.26聚集分布
西部690.0066245.20785.0195.011.140.1496.017.26聚集分布
北部694.0065053.60786.7492.741.130.1393.747.48聚集分布
中部685.0063366.80776.5191.511.130.1392.517.49聚集分布
注：表中数据为为5个重复的平均值，以下相同。
2.2扶桑绵粉蚧在永兴岛的空间生态位与分
布格局分析
从表3可以看出，扶桑绵粉蚧在永兴岛东部、
南部、西部、北部、中部的丛生指数I分别为87.88、
88.82、90.19、88.70、89.21，聚块性指数m*/m
均为1.13，久野指数Ca均为0.13，扩散系数C
分别为88.88、89.82、91.19、89.70、90.21，负二
项分布指数K分别为7.59、7.64、7.62、7.78、7.78；
聚集度指标均表现为I>0、m*/m>1、Ca>0、C>1
和K>0，表明扶桑绵粉蚧在永兴岛的东部、南部、
西部、北部、中部均为聚集分布。
m*和m间的回归分析发现，m*=54.17+1.05m
一步证明扶桑绵粉蚧在永兴岛东部、南部、西部、
表3扶桑绵粉蚧在永兴岛的各项聚集度指标
方差
S2
平均
拥挤度m*
丛生
指数I
聚块性
指数(m*/m)
久野
指数Ca
扩散
系数C
负二项分布
指数K
分布
格局
东部667.2059298.16755.0887.881.130.1388.887.59聚集分布
南部678.4060932.64767.2288.821.130.1389.827.64聚集分布
西部687.4062681.84777.5990.191.130.1391.197.62聚集分布
北部690.4061930.24779.1088.701.130.1389.707.78聚集分布
中部694.4062639.04783.6189.211.130.1390.217.78聚集分布