植物生长调节剂在中药材生产中的应用进展
植物生长物质可分为两类，植物激素和植物生长调节剂（PGR）。植物激素是一些在植株体内合成并对植物生长发育有显著作用的微量有机物质；PGR是通过人工合成或从微生物中提取且具有类似植物激素生理与生物学效应的物质。植物激素主要有5类，即生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸类和乙烯类。近年发现的植物激素还有芸苔素内酯、水杨酸、茉莉酸甲酯、烯效唑与胺鲜酯等。尽管膨大剂（如膨大素）等个别PGR在中药材生产中会降低药材质量，但绝大部分PGR能够有效调节植物的生长发育过程，具有稳产增产、改善品质及增强抗逆性等作用，如外施赤霉素可使白芷增产30.60%；芸苔素内酯能使青蒿中青蒿素质量分数提高124.32%；茉莉酸甲酯可有效缓解干旱胁迫造成的伤害，使连翘种子发芽率提高81.67%。
天然生长素类PGR为吲哚乙酸（IAA），外部施用的主要是人工合成且具有类似生长素功能的物质，如吲哚丁酸（IBA），萘乙酸（NAA）及2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）等。生长素类PGR在中药材生产中的应用实例如下。
IAA可通过刺激形成层细胞分裂，增强种子活力，使野生种曼陀罗种子发芽率提高95.12%，使连翘种子发芽率、发芽势和发芽指数分别提高26.32%,53.33%,32.68%。
NAA能促进细胞分裂进而加速生长发育，提高光合作用继而利于生物量积累，使芡实增产23.59%，使太子参块根干质量、皂苷产量及氨基酸总量分别提高39.88%,60.69%,39.77%。
生长素类PGR可能通过调节插穗细胞新陈代谢，增加组织再生能力，进而促进不定根的形成。IAA浓度对沙棘插穗生根数量、根长及枝条长度均有显著影响，随浓度升高作用效果由促进生根转化为抑制生根。NAA可通过加快山荆子插穗内营养物质（如可溶性蛋白、可溶性糖和淀粉）合成与代谢过程，提高抗氧化酶（如超氧化物歧化酶、过氧化物酶及多酚氧化酶）活性，从而使生根率提高257.51%。
在中药材生产过程中，一些多年生宿根类植物容易受到GA影响而产生早期抽薹开花现象。抽薹前缓慢上升，抽薹后持续下降，内源植物激素GA3含量的变化可以作为当归抽薹开花过程中各个时期的指标参数。外施GA3可使白芷抽薹率提高73.42%，使连翘开花率提高157.14%以上。
植物性别形成与动物性别分化截然不同，动物性别在胚胎时期由性染色体决定，而植物性别需要在分化、生长及发育成熟后的某个阶段才能确定。GA3对不同植物的性别调控作用存有差异，对于大麻能促进雄性分化；对于麻疯树花序中花枝分叉处和顶端花序中心的雌花位点均可发育为雌花；对于蓖麻性别分化的调控具有“二重性”，即低浓度有利于雌花分化，高浓度可促进雄花形成。
GA可以通过加强IAA对养分的动员效应，使光合作用得以增强并诱导花粉发芽，进而促进某些植物坐果与结实。如外施GA3能诱导无花果单性结实并使坐果率提高46.67%，使灰枣坐果率提高2倍左右。
天然细胞分裂素类PGR主要以类异戊二烯型存在，如异戊烯腺苷和玉米素（ZT）等；人工合成细胞分裂素类PGR主要包括6-苄氨基腺嘌呤（6-BA），噻二唑苯基脲及膨大素（CPPU）等。细胞分裂素类PGR在中药材生产中的应用实例如下。
细胞分裂素类PGR可通过解除由生长素类PGR所引起的顶端优势，促进侧芽生长发育。杜鹃兰经打顶或外施生长素运输抑制剂后，侧芽内ZT水平显著升高，使侧芽萌发率提高51.00%。6-BA与ZT配比能促进腋芽增殖，使牛樟增殖系数提高382.93%，褐化率降低84.62%。
细胞分裂素类PGR在环境胁迫过程中也有独特作用。施用6-BA能通过増加高温干旱复合胁迫下半夏植株内抗氧化酶活性及可溶性糖、还原糖、鸟苷、腺苷含量，减少超氧阴离子和丙二醛积累并抑制光合色素降解，从而缓解环境胁迫对半夏所造成的伤害。6-BA对于盐胁迫下脯氨酸的累积有抑制作用，故而可增强苦马豆的抗逆性。
天然脱落酸类PGR存在对映异构体，人工合成脱落酸类PGR多为由发酵制得的左旋体与右旋体组成的混合物，市场上销售的脱落酸类PGR还有矮壮素（CCC），缩节胺（DPC），多效唑（PP333）及S-诱抗素等。脱落酸类PGR在中药材生产中的应用实例如下。
休眠对处于恶劣环境中的种子保持自身繁衍能力具有重要的生态学意义。脱落酸（ABA）能抑制种子内核酸的正常代谢，阻止蛋白质及有关酶合成，促使种子休眠期得以延长。如外施ABA可使青钱柳种子发芽率和发芽指数分别降低51.48%,51.52%，能显著延长顽拗性三七种子休眠期。五味子、肉苁蓉及紫椴等深休眠植物种子在层积过程中ABA含量随着层积处理天数的增加呈显著下降趋势，进一步证明ABA是种子萌发的抑制物质。
4.2促使植株矮化
DPC与PP333可抑制植物纵向伸长并促进横向生长，能通过控制植株高度来防止营养生长过盛继而提高中药材产量。肉苁蓉及其寄主梭梭是主要的沙漠植物，通过施用DPC和PP333可以有效地使梭梭矮化，进而提高肉苁蓉产量。CCC能通过矮化植株与增加茎粗，使黄花乌头增产31.12%，倒伏率降低38.59%，使柴胡节间长和株高分别缩短36.37%,33.48%，继而提高柴胡抗倒伏能力和经济效益。
在次生代谢过程中，ABA依靠自身合成途径、信号传导及植物激素间的相互作用等多种因素调控合成次生代谢产物。于甘草叶面施加ABA能使甘草酸和甘草苷质量分数分别提高51.50%,392.35%;ABA也可使雷公藤悬浮细胞中雷酚内酯与雷公藤红素质量分数分别提高385.45%,171.43%。
乙烯因在常温条件下呈气态而不便施用，故常以各种乙烯发生剂代替使用，如乙烯利（ETP），环已亚胺、氨基氧乙酸、乙二肟及甲氯硝吡唑等，尤以ETP的应用最为广泛。乙烯类PGR在中药材生产中的应用实例如下。
抑制生殖生长可以避免植株因开花消耗大量养分（如光合物质）而影响根系发育，以此提高中药材的产量和质量。喷施ETP可使牛大力花穗枯萎率提高86.70%，使铁皮石斛的所有花蕾逐渐萎蔫脱落且产量、多糖含量与人工除蕾组一致。
对于一些果实类中药材采用ETP催落采收，不仅能大量减少采摘用工，而且还能避免因人工击打过程中出现的烂果或裂果现象。喷洒ETP有利于银杏、核桃等核用果及山丁子、甜茶、杜梨等种用果脱落，可使核桃果实催落率提高75.00%。
脱皮是某些果实类中药材加工的一项重要工序，对增加外观品质和提升附加值具有重要意义。乙烯在果皮软化、开裂及腐熟进程中起着关键调控作用，如新鲜核桃经乙烯熏蒸后，脱皮率与胡桃醌质量分数分别提高41.67%,84.62%;ETP能使胡椒脱皮率提高110.02%以上，脱皮后的胡椒种子无异臭味且ETP残留量低于食品中农药的残留限量标准。
近些年来，又发现了几种物质符合植物激素的定义，如芸苔素内酯、水杨酸、茉莉酸甲酯、烯效唑与胺鲜酯等。
芸苔素内酯（BR）亦称油菜素内酯或芸苔素，是一种存在于高等植物体内的天然有机甾体类化合物，生理活性显著强于生长素、细胞分裂素和乙烯等，被誉为第6类植物激素。BR具有多种生理作用，如调控种子萌发、促进维管分化、维持顶端优势、加速组织衰老及增加肥效药效等。叶片喷施BR既能使甘草株高、地茎、根长、根粗、根鲜质量及根干质量得以提高，亦有利于甘草酸、甘草素、甘草苷、异甘草苷、芹糖甘草苷与芹糖异甘草苷合成，其中甘草苷和异甘草苷质量分数分别提高45.31%,53.56%。
水杨酸（SA）属桂皮酸类衍生物，多通过莽草酸途径在植物体内合成，可由韧皮部转运并发挥生理功能，如诱导种子萌发、调控植物花期及影响其他植物激素的生物合成等。外施SA可以提高桔梗抗旱能力，能缓解因干旱胁迫导致的ABA升高和GA下降等问题。不同浓度SA可使远志中总黄酮、酮Ⅲ与芒果苷质量分数分别提高66.43%,412.00%,64.09%。
烯效唑（S3307）是GA合成抑制剂，具有抑制生殖生长、矮化植株和增强抗逆性等作用。叶面喷施S3307能使丹参株高降低56.65%，增强抗倒伏能力；同时通过“控上促下”作用，使根冠比增加1.74倍，达到增产效果。S3307可以提高超氧化物歧化酶、过氧化氢酶与过氧化物酶活性，从而缓解干旱胁迫对薏苡造成的伤害。
胺鲜酯（DA-6）属叔胺类化合物，为一种新型广谱类PGR，主要通过调节核酸、蛋白质含量及抗氧化酶、硝酸还原酶活性促进植物生长发育，具有高效、低毒和低残留等特性。DA-6能促进碳水化合物代谢与物质积累，使苜蓿种子发芽率和发芽指数分别提高4.90%,17.56%。采前喷施DA-6可抑制龙眼果皮中脂氧合酶、脂酶及磷脂酶D活性，延缓磷脂酰胆碱、油酸和亚麻酸降解，维持细胞膜区室化功能与结构，进而增强龙眼果实耐贮性。DA-6也可刺激蛹虫草子座对基质营养的吸收利用而加速细胞生长，以此显著提高蛹虫草子座高度、直径及鲜质量。
PGR在中药材生产中的应用较为广泛，国内外学者针对使用效果与作用机制等方面做了大量研究，解决了中药材生产过程中的一些难题，但也存在个别盲目滥用PGR行为，缺乏相应安全性研究数据和具体应用规范，对中药材的质量与用药安全产生巨大影响。
PGR种类繁多，理化性质、作用机制及用途亦各不相同。在搭配使用时需加谨慎，如SA和IBA,GA与CCC等。同一种PGR对不同种植物的影响具有差异，如PP333可使太子参中总皂苷质量分数提高20.38%，却使麦冬中总皂苷和总黄酮质量分数降低16.22%,35.40%。因此在实际应用过程中，应该仔细阅读使用说明书，不能将PGR施用到说明书以外的植物上。
不同生长时期的植株对同一种PGR敏感程度存有差异，如IAA对3叶期大麻促雌效果约为5叶期大麻1.77倍。不同使用方式所产生的作用效果也有差异，如采用浸根方式施用BR+IAA对黄芩叶面积指数和光合速率的提高幅度均高于叶面喷施法；叶面喷施IAA能更加高效地促进丹参中酚酸类成分（如迷迭香酸、丹酚酸A与丹酚酸B）合成，而根部浇灌IAA则更有利于提高丹参中丹参酮类成分（如隐丹参酮、丹参酮Ⅰ和丹参酮ⅡA）含量。因此在实际应用过程中，应该按需选用适宜的施用时期与方式，避免产生不良作用。
PGR具有用量小、速度快及效率高等特点，在较低浓度条件下就能有效调控种子发芽、生根、开花、结实、成熟与脱落等一系列植物生命全过程，但过高浓度则会严重干扰植物正常代谢甚至导致死亡。如曼陀罗种子发芽率随NAA浓度升高而降低；随IAA浓度升高，半夏中总黄酮、蛋白质及可溶性糖含量均呈现先上升后下降的变化趋势。因此在实际应用过程中，应该选择合适的施用浓度以达相应目的。
虽然PGR多能随着植物新陈代谢逐渐被降解，但绝大多数PGR是人工合成且具有低毒或微毒的化学物质，残留量超标仍会影响中药材的疗效与用药安全。如ETP可导致睾丸生殖细胞排列紊乱及生精细胞凋亡增加;2,4-D能通过改变线粒体膜通透性和加速释放凋亡因子进而诱导肝细胞异常凋亡。
中国在2001年修订的《农药管理条例》将PGR作为农药进行统一管理，并于2021年9月正式实施的《食品中农药最大残留限量》（GB2763—2021）中共涉及20种PGR，粮食作物、蔬菜和瓜果等均规定了最大残留量，但针对中药材尚未建立任何限量标准。由此可见，应该强化PGR对人体危险作用量的基础研究，加快完善与国情相适应的PGR残留限量标准，为中药材产业健康发展提供监测依据。
虽然PGR具有一定的局限性，但不能因此否定PGR在调控植物生长发育方面的优越性，如促进种子萌发、调控性别分化、增加产量、提高次生代谢产物含量与增强抗逆性等。故而在中药材生产时需要合理选取PGR种类及施用方式、浓度、剂量、时期等，以此保证中药材的品质和产量，促进农业增产与农民增收，保障人民群众用药安全，以期更好地实现中药材种植业健康发展。