1、(三)神经元的蛋白合成与轴浆运输三)神经元的蛋白合成与轴浆运输11轴浆运输的形式轴浆运输的形式顺向运输:快速运输顺向运输:快速运输(410mm/d)(410mm/d)慢速运输慢速运输(1(1--12mm/d)12mm/d)逆向运输逆向运输:NGF:NGF、病毒、毒素、病毒、毒素。22轴浆运输的机制轴浆运输的机制驱动驱动蛋白(蛋白(kinesinkinesin)(四)神经与靶组织的相互营养作用四)神经与靶组织的相互营养作用11、神经的营养性作用、神经的营养性作用22、支持神经的营养性因子、支持神经的营养性因子(neurotrophin,NT)(neurotrophi
2、n,NT)神经生长因子(神经生长因子(nervegrowthnervegrowthfactorfactor,NGFNGF)的主要生物效应:)的主要生物效应:(11)交感神经元和感觉神经元正常发育和)交感神经元和感觉神经元正常发育和分化所必需分化所必需(22)对轴突生长方向有决定性诱导作用)对轴突生长方向有决定性诱导作用(33)维持神经元的存活)维持神经元的存活二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞(neuroglia)(neuroglia)的功能的功能1.1.支持作用支持作用2.2.修复和再生作用修复和再生作用3.3.物质代谢和营养性作用物质代谢和营养性作用4.4
3、.绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用5.5.维持维持CNSCNS细胞外液适当的细胞外液适当的KK++浓度浓度6.6.摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质突触小泡突触小泡突触蛋白:突触蛋白:突触素突触素(synapsinsynapsin)突触连接蛋白突触连接蛋白(synaptophysinsynaptophysin)突触前递质的释放突触前递质的释放CaCa2+2+在递质释放中的作用在递质释放中的作用囊泡膜的再循环囊泡膜的再循环第二节第二节神经元间神经元间的功能联系及反射的功能联系及反射一、经典的突触传递一、经典的突触传递(一)(一)突触的分突触的分类类
4、轴轴--树,轴树,轴--胞,轴胞,轴--轴轴(二)(二)突触的微突触的微细结构细结构((三)三)电电--化学化学--电电的的传递过程传递过程突触前神经末梢兴奋突触前膜电压门突触前神经末梢兴奋突触前膜电压门控式控式CCaa2+2+通道开放通道开放CCaa2+2+内流突触前末内流突触前末梢释放神经递质突触后膜对某些离子梢释放神经递质突触后膜对某些离子通透性改变突触后电位突触后神经通透性改变突触后电位突触后神经元兴奋或抑制元兴奋或抑制((四四))突触后神经元的电活动变化突触后神经元的电活动变化1.1.突触后兴奋突触后兴奋(11)兴奋性突
5、触后电位()兴奋性突触后电位(excitatoryexcitatorypostsynapticpotential,EPSPpostsynapticpotential,EPSP)(22)机制)机制:突触前末梢释放兴奋性递质:突触前末梢释放兴奋性递质突触后膜对突触后膜对NaNa++、、KK++(尤其是(尤其是NaNa++)通透)通透性突触后膜局部去极化(性突触后膜局部去极化(EPSPEPSP)EPSPEPSP总和达阈电位水平时,引发突触后总和达阈电位水平时,引发突触后神经元轴突始段产生扩布性动作电位,整神经元轴突始段产生扩布性动作电位,整个突
6、触后神经元兴奋。个突触后神经元兴奋。2.2.突触后抑制突触后抑制(11)抑制性突触后电位抑制性突触后电位(inhibitoryinhibitorypostsynapticpotential,IPSPpostsynapticpotential,IPSP)(22)机制机制:抑制性中间神经元末梢释放抑抑制性中间神经元末梢释放抑制性递质制性递质突触后膜对突触后膜对ClCl--通透性通透性,Cl,Cl--内流内流突触后膜超极化突触后膜超极化(IPSPIPSP)突触后突触后神经元不容易产生兴奋而表现为抑制。神经元不容易产生兴奋而表现为抑制。((五五))突触
7、的抑制和易化突触的抑制和易化11突触后抑制突触后抑制传入侧支性抑制传入侧支性抑制意义:协调不同中枢活动意义:协调不同中枢活动回返性抑制回返性抑制意义:及时终止神经元活动;促进同意义:及时终止神经元活动;促进同一中枢内神经元同步活动一中枢内神经元同步活动2.2.突触前抑制突触前抑制(presynapticpresynapticinhibitioninhibition)(11)结构基础:轴结构基础:轴--轴型突触轴型突触(22)机制:)机制:中间神经元中间神经元BB兴奋,末梢释放兴奋,末梢释放GABAGABA激活末梢激活末梢AA的的GABAGAB
8、AAA受体,末梢受体,末梢AA对对ClCl--通透性通透性,,末梢末梢AA去极化去极化,动作电位幅度动作电位幅度,CCaa2+2+内流;或内流;或激活末梢激活末梢AA的的GABAGABABB受体,通过受体,通过GG蛋白蛋白介导,使电压门控式介导,使电压门控式KK++通道开放通道开放,K,K++外流外流,动作电位时程,动作电位时程,CCaa2+2+内流;或直内流;或直接使接使CCaa2+2+通道关闭,使通道关闭,使CCaa2+2+内流内流末梢末梢AA释放的兴奋性递质突触后释放的兴
10、(11)结构基础:轴突结构基础:轴突--轴突型突触轴突型突触(22)机制:易化性中间神经元机制:易化性中间神经元BB兴奋兴奋末梢末梢AAKK++通道关闭,动作电位时程通道关闭,动作电位时程CCaa2+2+内流末梢内流末梢AA释放的兴奋性递质突释放的兴奋性递质突触后神经元触后神经元EPSPEPSP幅度,容易总和达阈电幅度,容易总和达阈电位水平而兴奋。位水平而兴奋。(六六)突触传递的特点)突触传递的特点11单向传布单向传布22突触延搁突触延搁33总和总和44兴奋节律的改变兴奋节律的改变55对内环境变化敏感和易疲劳对内环境变化敏
11、感和易疲劳(七七)突触的可塑性突触的可塑性(plasticityplasticity)1.1.强直后增强强直后增强(post(post--tetanicpotentiation)tetanicpotentiation)CCaa2+2+在突触前末梢积累在突触前末梢积累2.2.习惯化习惯化(habituation)(habituation)突触前末梢突触前末梢CCaa2+2+通道失活通道失活3.3.敏感化敏感化(sensitization)(sensitization)突触前末梢突触前末梢CCaa2+2+内流(突触前易化)内流(突触前易化)
12、44长时程增强长时程增强(long-termlong-termpotentiation,LTPpotentiation,LTP)突触后神经元突触后神经元CCaa2+2+激活激活CCaa--CaMCaM激酶激酶蛋白质磷酸化,并产生逆行性信使物蛋白质磷酸化,并产生逆行性信使物质质(如(如NONO)使突触前末梢递质释放)使突触前末梢递质释放55长时程抑制长时程抑制(long-termdepression,LTDlong-termdepression,LTD)可能与突触后神经元可能与突触后神经元CCaa2+2+受体磷酸受体磷酸化、对递
13、质的敏感性有关化、对递质的敏感性有关小结小结一、一、EPSPEPSP与与IPSPIPSPEPSPEPSPIPSPIPSP1.1.突触前突触前兴奋性兴奋性抑制性中间抑制性中间神经元神经元神经元神经元神经元神经元2.2.递质的性质递质的性质兴奋性递质兴奋性递质抑制性递质抑制性递质3.3.突触后膜离子突触后膜离子NaNa++、、KK++,,尤尤ClCl--通透性通透性通透性的变化通透性的变化其是其是NaNa++通透通透性性EPSPEPSPIPSPIPSP4.4.突触后膜电位突触后膜电位去极化去极化超极化超极化变化变化5.5.
14、突触后神经元突触后神经元增加增加降低降低兴奋性兴奋性6.6.在信息传递中在信息传递中突触后神经突触后神经突触后神经突触后神经作用作用元产生动作元产生动作元不容易产元不容易产电位或易化电位或易化生动作电位生动作电位二二、突突触触前前抑抑制制与与突突触触后后抑抑制制突突触触后后抑抑制制突突触触前前抑抑制制11结结构构基基础础抑抑制制性性中中间间神神经经元元轴轴--轴轴型型突突触触22产产生生机机制制突突触触后后膜膜超超极极化化(IIPPSSPP)突突触触前前末末梢梢释释放放的的兴兴奋奋性性递递质质突突触触后后膜膜EEPPS
16、内促进同一中枢内神经元活动协调神经元活动协调调节传入神经元调节传入神经元活动,选择性控活动,选择性控制传入的感觉信制传入的感觉信息息二、兴奋传递的其他方式二、兴奋传递的其他方式(一)(一)非突触性非突触性化学传递化学传递特点:特点:无突触的结构特点无突触的结构特点无无11:1:1的支配关系的支配关系曲张体与效应器距离远曲张体与效应器距离远(2020mm),),传递费时长传递费时长递质能否产生效应取决于效应细胞递质能否产生效应取决于效应细胞上有无相应受体上有无相应受体(一)(一)电突触传递电突触传递形态学基础:缝隙连接形态学基础:缝隙连接(g
17、apjunctiongapjunction)特点:迅速、双向特点:迅速、双向意义:使相邻神经元同步活动意义:使相邻神经元同步活动((三三))局部回路神经元局部回路神经元(l(localcircuitocalcircuitneuron,LCN)neuron,LCN)与局部神经元回路与局部神经元回路((locallocalneuronalneuronalcircuitcircuit,LNC),LNC)树树--树型突触对传统观念的挑战:树型突触对传统观念的挑战:(11)神经元不一定是基本功能单位)神经元不一定是基本功能单位(22)神经元活动不再有固
18、定的)神经元活动不再有固定的“功能极“功能极性”性”(33)突触传递不一定需要全或无的动作)突触传递不一定需要全或无的动作电位电位三、神经递质和受体三、神经递质和受体(一)(一)神经递质和调质神经递质和调质1.1.递质递质(neurotransmitterneurotransmitter)和调质)和调质((neuromodulator)neuromodulator)的概念的概念2.2.递质和调质的分类递质和调质的分类(表(表10-310-3)3.3.递质的共存递质的共存DaleDale观点与观点与DaleDale原则原则递质共存的
19、生理意义:相互补充、递质共存的生理意义:相互补充、相互配合或相互制约,使神经调节更加精相互配合或相互制约,使神经调节更加精确,以适应对复杂功能调节的需要。确,以适应对复杂功能调节的需要。4.4.递质的代谢递质的代谢(一)(一)受体(受体(receptorreceptor)11受体的概念:识别和转导受体的概念:识别和转导激动剂(激动剂(agonist)结合结合生物效应生物效应拮抗剂拮抗剂(antagonist)结合结合无生物效应无生物效应配体配体(ligand)激动剂激动剂和和拮抗剂拮抗剂受体的特性:受体的特性:特异性,饱和性,可逆性特异性,饱和性,可逆性22
20、分类分类(11)离子通道耦联受体(促离子型受体)离子通道耦联受体(促离子型受体)(22)GG蛋白耦联受体(促代谢型受体)蛋白耦联受体(促代谢型受体)33突触前受体突触前受体意义:调节突触前递质的释放意义:调节突触前递质的释放4.4.受体的脱敏现象受体的脱敏现象(11)同源脱敏)同源脱敏::仅丧失细胞对特殊配体的仅丧失细胞对特殊配体的反应,机制:受体与激动剂结合后,不能反应,机制:受体与激动剂结合后,不能与效应酶发生结合。与效应酶发生结合。(22)异源脱敏:脱敏后,细胞对其它配体)异源脱敏:脱敏后,细胞对其它配体也无反应。也无反应。机制:(机制:(1
21、1)受体)受体--G蛋白脱偶联蛋白脱偶联(22)受体数量下调)受体数量下调(一)(一)主要的递质、受体系统主要的递质、受体系统11乙酰胆碱(乙酰胆碱(acetylcholine,Achacetylcholine,Ach)及)及其受体其受体(11)AchAch在在外周外周神经神经系统系统中的分布中的分布胆碱能纤维:胆碱能纤维:自主神经节前纤维自主神经节前纤维大多数副交感节后纤维大多数副交感节后纤维少数交感节后纤维少数交感节后纤维躯体运动神经躯体运动神经AAcchh在在中枢中枢的的分分布布脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元侧角自主神经节前神经
22、元侧角自主神经节前神经元脑干网状结构上行激动系统脑干网状结构上行激动系统丘脑感觉接替核的特异性投射神经元丘脑感觉接替核的特异性投射神经元纹状体、边缘系统、大脑皮层和小脑纹状体、边缘系统、大脑皮层和小脑内的胆碱能神经元内的胆碱能神经元胆碱能受体胆碱能受体MM受体受体NN型型AchAch门控通道门控通道亚型亚型MM1155肌肉型烟硷受体肌肉型烟硷受体神经元型烟硷受体神经元型烟硷受体类型类型GG蛋白耦联受体蛋白耦联受体离子通道耦联受体离子通道耦联受体作用作用心脏活动,支气管平滑心脏活动,支气管平滑骨骼肌收缩骨骼肌收缩肌、胃肠平滑肌、膀胱逼肌
23、、胃肠平滑肌、膀胱逼自主神经节神经元兴奋自主神经节神经元兴奋尿肌、虹膜环行肌收缩,尿肌、虹膜环行肌收缩,消化腺、汗腺分泌,消化腺、汗腺分泌,骨骼肌血管舒张骨骼肌血管舒张拮抗剂拮抗剂阿托品阿托品筒箭毒筒箭毒22儿茶酚胺及其受体儿茶酚胺及其受体(11)肾上腺素肾上腺素(adrenaline,Aadrenaline,A;或或epinephrine,Eepinephrine,E)和和去甲肾上腺素去甲肾上腺素(nora(nora--drenaline,NA;drenaline,NA;或或norepinephrine,NE)norepinephrin
24、e,NE)及其受体及其受体肾上腺素能纤维:多数交感节后纤维,肾上腺素能纤维:多数交感节后纤维,肾上腺素能神经元:主要位于延髓肾上腺素能神经元:主要位于延髓去甲肾上腺素能神经元:主要在低位去甲肾上腺素能神经元:主要在低位脑干脑干肾肾上上腺腺素素能能受受体体受受体体受受体体亚亚型型11、2211、22、33分分布布与与效效应应心心肌肌收收缩缩力力,血血管管、子子宫宫平平滑滑肌肌收收缩缩,,虹虹膜膜辐辐射射状状肌肌收收缩缩。胃胃肠肠平平滑滑肌肌舒舒张张血血管管、子子宫宫、小小肠肠、支支气气管管平平滑滑肌肌舒舒张张。心心肌肌收收缩缩力力
25、,心心率率激激动动剂剂EENNEEIISSOOIISSOOEENNEE拮拮抗抗剂剂酚酚妥妥拉拉明明11:哌哌唑唑嗪嗪22:育育亨亨宾宾普普萘萘洛洛尔尔11:阿阿提提洛洛尔尔22:丁丁氧氧胺胺(2)(2)DADA递质、受体系统递质、受体系统分布:黑质分布:黑质--纹状体投射系统纹状体投射系统中脑中脑--边缘系统投射系统边缘系统投射系统结节结节--漏斗投射系统漏斗投射系统受体:受体:D1,D5D1,D5cAMPcAMPD2,D3,D4D2,D3,D4cAMPcAMP.5.5--HTHT及其受体及其受
26、体分布:分布:55--HTHT神经元位于中缝核群神经元位于中缝核群受体受体:55--HTHT11受体受体氨基酸类递质及其受体氨基酸类递质及其受体兴奋性氨基酸:谷氨酸兴奋性氨基酸:谷氨酸(Glu)(Glu),门冬氨酸,门冬氨酸(Asp)(Asp)抑制性氨基酸抑制性氨基酸:--氨基丁酸氨基丁酸(GABAGABA),),甘氨酸甘氨酸(GlyGly)(1)(1)谷氨酸谷氨酸作用:大脑皮层内及感觉传入纤维的兴奋作用:大脑皮层内及感觉传入纤维的兴奋性递质性递质受体:促离子型受体(配体门控通道):受体:促离子型受体(配体门控通道):KAKA受体受体,AMPA
27、AMPA受体受体,NMDANMDA受体受体促代谢型受体(促代谢型受体(GG蛋白耦联受体)蛋白耦联受体)((22))--氨基丁酸(氨基丁酸(GABAGABA)作用:主要是脊髓以上中枢(大脑、小作用:主要是脊髓以上中枢(大脑、小脑、纹状体)的抑制性递质脑、纹状体)的抑制性递质受体受体:GABAGABAAA受体受体(离子通道耦联受离子通道耦联受体体):):ClCl--通透性通透性GABAGABABB受体受体(GG蛋白耦联受体蛋白耦联受体):):KK++通透性通透性,CaCa2+2+通透性通透性(3)(3)甘氨酸甘氨酸作用:脊髓作用
28、:脊髓RenshawRenshaw细胞的抑制性递质,细胞的抑制性递质,谷氨酸的协同激动剂谷氨酸的协同激动剂受体(离子通道耦联受体):受体(离子通道耦联受体):ClCl--通透性通透性55肽类递质及其受体肽类递质及其受体下丘脑的肽类激素下丘脑的肽类激素阿片肽阿片肽内啡肽内啡肽(-endorphin)脑啡肽脑啡肽(enkaphalin)强啡肽强啡肽(dynorphin)脑肠肽脑肠肽(Braingutpeptide)胆囊收缩素胆囊收缩素(Cholecystokinin)66嘌嘌啉啉类类递递质质及及其其受受体体A1,A3CAMPPP11A2A
29、,A2BCAMPP2Y,P2UG-蛋蛋白白,磷磷脂脂酶酶CPP22P2X(P2X1,P2X2,P2X3)P2ZPP11受受体体对对腺腺苷苷敏敏感感,PP22受受体体对对AATTPP敏敏感感,,主主要要起起抑抑制制作作用用。77其他递质、受体系统其他递质、受体系统组胺:组胺能神经元胞体集中在下丘组胺:组胺能神经元胞体集中在下丘脑后部的结节乳头核脑后部的结节乳头核NONO:气体性递质,可能与突触可塑性:气体性递质,可能与突触可塑性有关。有关。COCO:气体性递质,可能与突触可塑性:气体性递质,可能与突触可塑性有关。有关。前列腺素前列
30、腺素四、反射四、反射(一)(一)反射与反射弧反射与反射弧11反射的概念与反射反射的概念与反射的分类的分类条件反射与非条件反射条件反射与非条件反射22反射弧的反射弧的组成和反射的组成和反射的基本基本过程过程传入传入NN传出传出NN感受器神经中枢效应器感受器神经中枢效应器内分泌腺内分泌腺激素激素(二)中枢神经元的联系方式二)中枢神经元的联系方式辐散原则:同时使多个神经元兴奋或抑制辐散原则:同时使多个神经元兴奋或抑制聚合原则:总和不同神经元的兴奋或抑制聚合原则:总和不同神经元的兴奋或抑制链锁状联系:扩大空间作用范围链锁状联系:扩大空间作用范围环状联系:增强
32、触--压觉。压觉。脊髓半离断和脊髓空洞症的感觉障碍特点脊髓半离断和脊髓空洞症的感觉障碍特点(二)丘脑的核团(二)丘脑的核团11感觉接替核:后腹核、内侧膝状体、外侧感觉接替核:后腹核、内侧膝状体、外侧膝状体,接受二级感觉纤维,投射到感觉区。膝状体,接受二级感觉纤维,投射到感觉区。22联络核:前核、外侧腹核、枕核等,接受联络核:前核、外侧腹核、枕核等,接受感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维,投射到感觉接替核和其他皮层下中枢的纤维,投射到大脑皮层的特定区域。大脑皮层的特定区域。33髓板内核群:中央中核、束旁核、中央外髓板内核群:中央中核、束旁核、中央外侧核,经多突触换元
33、后,弥散得投射到整个大侧核,经多突触换元后,弥散得投射到整个大脑皮层。脑皮层。((三三))感觉投射系统感觉投射系统特异投射系统特异投射系统非特异投射系统非特异投射系统传导传导通路通路由由33个神经元接个神经元接替(特殊感觉由替(特殊感觉由33个以上神经元个以上神经元接替接替)。各种感。各种感觉有各自特定的觉有各自特定的传导通路。传导通路。由多个神经元接替由多个神经元接替。感觉传导束侧支。感觉传导束侧支与脑干网状结构神与脑干网状结构神经元发生突触联系经元发生突触联系并反复换元。并反复换元。是不是不同感觉上传的共同同感觉上传的共同通路。通
34、路。丘脑丘脑核团核团感觉接替核感觉接替核髓板内核群髓板内核群特特异异投投射射系系统统非非特特异异投投射射系系统统皮皮层层投投射射部部位位和和特特点点特特定定感感觉觉区区,有有点点对对点点投投射射关关系系。主主要要终终止止在在第第44层层,形形成成轴轴--胞胞型型突突触触广广泛泛区区域域,无无点点对对点点投投射射关关系系。终终止止在在皮皮层层各各层层形形成成轴轴--树树型型突突触触生生理理功功能能产产生生特特定定感感觉觉,并并激激发发大大脑脑皮皮层层发发出出传传出出冲冲动动不不产产生生特特定定感感觉觉维维持持和和改改变变大大脑脑皮皮层
35、层兴兴奋奋状状态态脑干网状结构上行激动系统(脑干网状结构上行激动系统(ascendingascendingreticularactivatingsystemreticularactivatingsystem,ARASARAS)二、大脑皮层的感觉分析机能二、大脑皮层的感觉分析机能(一)感觉柱(一)感觉柱(SensorycolumnSensorycolumn)E9E9--25C25C11直径为直径为200200--500500mm,贯穿整个六层,是一个传入,贯穿整个六层,是一个传入--传出信息整合处理单位。传出信息整合处理单位。22特异性投射系统投射到
36、特异性投射系统投射到IVIV层层,非特异性投射系统非特异性投射系统投射到投射到II和和IIII层。层。IIII和和IVIV的神经元在柱内垂直的神经元在柱内垂直扩布。扩布。33IIIIII、VV和和VIVI的神经元发出冲动离开大脑皮层。的神经元发出冲动离开大脑皮层。44IIIIII神经元的水平纤维抑制相邻感觉柱的活动。神经元的水平纤维抑制相邻感觉柱的活动。((二二))体表感觉体表感觉E9E9--2424SISISIISII位于中央后回位于中央后回位于中央前回和岛叶之间位于中央前回和岛叶之间倒置分布,头面部为正
37、倒置分布,头面部为正立立正立分布正立分布交叉投射,头面部为双交叉投射,头面部为双侧性投射侧性投射双侧性投射双侧性投射投射区的大小与感觉投射区的大小与感觉分辨精细程度有关分辨精细程度有关投射区不完全投射区不完全,,缺乏精确性缺乏精确性和敏感性和敏感性(三三)感觉皮层的可塑性)感觉皮层的可塑性在内外环境因素作用下,大脑皮层感在内外环境因素作用下,大脑皮层感觉代表区的组构可以发生重组。觉代表区的组构可以发生重组。三、三、痛觉痛觉(一)(一)体表痛体表痛11皮肤痛的性质:快痛和慢痛皮肤痛的性质:快痛和慢痛22痛觉感受器与传导通路的特点痛觉感受器与传导通路
38、的特点内源性致痛物质(组胺、缓激肽、内源性致痛物质(组胺、缓激肽、K+K+、55--HTHT、PGPG等)痛觉感受器等)痛觉感受器(游离神经末梢)(游离神经末梢)传入纤维:传入纤维:AA类纤维类纤维-传导快痛传导快痛CC类纤维类纤维-传导慢痛传导慢痛33痛觉过敏痛觉过敏初级痛觉过敏初级痛觉过敏次级痛觉过敏次级痛觉过敏(二)二)深部痛深部痛特点特点::定位不明确,常伴有痛反应定位不明确,常伴有痛反应..可反射性引起邻近骨骼肌收缩、缺血而加可反射性引起邻近骨骼肌收缩、缺血而加剧疼痛。剧疼痛。(三)内脏痛与牵涉痛(三)内脏痛与牵涉痛1内脏痛的特点
39、内脏痛的特点缓慢、持续、定位不清、常伴有痛缓慢、持续、定位不清、常伴有痛反应反应对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症等对机械牵拉、缺血、痉挛和炎症等敏感,对刺激分辨力差敏感,对刺激分辨力差往往伴有牵涉痛往往伴有牵涉痛2牵涉痛的可能机制牵涉痛的可能机制易化学说易化学说会聚学说会聚学说(四)痛觉的调制(四)痛觉的调制11脊髓对痛觉的调制脊髓对痛觉的调制闸门学说闸门学说22脑干下行性痛觉调制系统脑干下行性痛觉调制系统中脑中央灰质、间脑室周灰质延髓中缝中脑中央灰质、间脑室周灰质延髓中缝核群及腹内侧网状结构脊髓后角胶质区核群及腹内侧网状结构脊髓后角胶质区ENKENK能中
40、间神经元突触前抑制痛觉传入能中间神经元突触前抑制痛觉传入纤维或突触后抑制第二级传入神经元纤维或突触后抑制第二级传入神经元第四节第四节神经系统对姿势和运动的调节神经系统对姿势和运动的调节(P334P334)一、运动调节系统的基本功能一、运动调节系统的基本功能大脑皮层运动区大脑皮层运动区丘脑丘脑基底节基底节小脑小脑脑干脑干脊髓脊髓外周感受器外周感受器肌肉收缩肌肉收缩其他感觉传入其他感觉传入((一一))脊髓运动神经元与运动单位脊髓运动神经元与运动单位运动神经元运动神经元运动神经元运动神经元胞体大胞体大小小较大较大(3030--150150)较小较小
42、意义:临床用于检查有关反射弧及高意义:临床用于检查有关反射弧及高位中枢的功能状态位中枢的功能状态肌紧张(肌紧张(muscletonusmuscletonus)紧张性牵紧张性牵张反射张反射意义:是维持身体姿势和进行随意运意义:是维持身体姿势和进行随意运动的基础动的基础2.2.牵张反射的机制牵张反射的机制(11)感受器感受器肌梭肌梭动态核袋纤维对快速牵拉的速率变动态核袋纤维对快速牵拉的速率变化敏感(动态性反应),感受肌肉长化敏感(动态性反应),感受肌肉长度变化的速率。度变化的速率。核链纤维和静态核袋纤维对缓慢持核链纤维和静态核袋纤维对缓慢持续续牵拉敏感(静态性反应
43、),感受肌肉牵拉敏感(静态性反应),感受肌肉长度变化。长度变化。传出对肌梭敏感性的调节作用传出对肌梭敏感性的调节作用肌梭与腱器官肌梭与腱器官肌梭与梭外肌呈并联关系肌梭与梭外肌呈并联关系,,传入纤维为传入纤维为aa、纤维、纤维,,感受感受肌肉肌肉的的长度长度。腱器官与梭外肌呈串联关系,传入纤维腱器官与梭外肌呈串联关系,传入纤维为为Ib类纤维类纤维,感受感受肌肉肌肉的的张力张力。牵张反射的反射弧牵张反射的反射弧腱反射腱反射肌紧张肌紧张1.1.感受器感受器肌梭(动态核袋肌梭(动态核袋肌梭(核链纤维肌梭(核链纤维纤维)纤维)和静态核袋纤维)和静态核袋纤维)
44、2.2.传入纤维传入纤维aaaa和和3.3.中枢联系中枢联系与脊髓大运动与脊髓大运动与脊髓小运动与脊髓小运动神经元形成单突神经元形成单突神经元形成多突神经元形成多突触联系触联系触联系触联系4.4.效应效应器器快肌纤维,同步快肌纤维,同步慢肌纤维,交替慢肌纤维,交替性收缩性收缩性收缩性收缩5.5.反射效应反射效应产生明显动作产生明显动作肌张力肌张力肌梭传入冲动肌梭传入冲动腱器官传入冲动腱器官传入冲动等长收缩等长收缩不变不变等张收缩等张收缩不变不变被动牵拉被动牵拉腱器官反射的反射弧腱器官反射的反射弧中枢联系:通过抑制性中间神经元与
45、中枢联系:通过抑制性中间神经元与支配同一肌肉的支配同一肌肉的运动神经元形成多运动神经元形成多突触联系突触联系效应:受牵拉的肌肉舒张,肌张力效应:受牵拉的肌肉舒张,肌张力生理意义生理意义避免过度牵拉引起肌肉过度收缩而造成损伤避免过度牵拉引起肌肉过度收缩而造成损伤负反馈调节肌紧张,维持肌张力稳定负反馈调节肌紧张,维持肌张力稳定二、运动调节系统的功能二、运动调节系统的功能(一)(一)大脑皮层运动区大脑皮层运动区11主要运动区:中央前回和运动前主要运动区:中央前回和运动前区区22其他运动区:运动辅助区,其他运动区:运动辅助区,SS区和区和SS区,区,55,77,
46、88,1818,1919区区等等(一)运动传导通路一)运动传导通路1“直接通路(直接通路(directroute)”(1)皮层脊髓束)皮层脊髓束皮层脊髓侧束:控制四肢远端肌肉,皮层脊髓侧束:控制四肢远端肌肉,与精细、技巧运动有关与精细、技巧运动有关皮层脊髓前束皮层脊髓前束控制躯干、四肢近端控制躯干、四肢近端肌肉,与姿势和粗大运动有关肌肉,与姿势和粗大运动有关(2)皮层脑干束:支配脑神经运动神)皮层脑干束:支配脑神经运动神经元经元2“间接通路(间接通路(indirectroute)”(1)顶盖脊髓束、网状脊髓束、)顶盖脊髓束、网状脊髓束、前庭脊髓束:控制躯干、
47、四肢前庭脊髓束:控制躯干、四肢近端肌肉,与姿势和粗大运动近端肌肉,与姿势和粗大运动有关。有关。(2)红核脊髓束:控制四肢远端肌)红核脊髓束:控制四肢远端肌肉,与肉,与精细、技巧运动有关。精细、技巧运动有关。上运动神经元麻痹和下运动神经元麻痹上运动神经元麻痹和下运动神经元麻痹的主要区别的主要区别上运动神经元麻痹上运动神经元麻痹下运动神经元麻痹下运动神经元麻痹麻痹程度麻痹程度不全性麻痹,不全性麻痹,完全性麻痹,完全性麻痹,和范围和范围常较广泛常较广泛常较局限常较局限肌紧张肌紧张张力过强、痉挛张力过强、痉挛张力减退、松弛张力减退、松弛病理反射病理反射Babin
49、生的原因:脊髓突然失去了高位中枢的调节。屈肌反射和对侧伸肌反射屈肌反射和对侧伸肌反射(二)(二)脑干对肌紧张脑干对肌紧张和和姿势姿势的调节的调节11脑干网状结构抑制区和易化区脑干网状结构抑制区和易化区22去大脑僵直及其机制去大脑僵直及其机制现象:现象:机制:切断背根传入机制:切断背根传入NN僵直消失僵直消失切除小脑前叶僵直重新出现切除小脑前叶僵直重新出现切断前庭切断前庭NN僵直消失僵直消失提示,去大脑僵直主要是僵直,提示,去大脑僵直主要是僵直,也有僵直也有僵直2.2.脑干对姿势的调节脑干对姿势的调节((11))状态反射状态反射迷路紧张反射迷路紧张
50、反射颈紧张反射颈紧张反射((22))翻正反射翻正反射((三三))大脑皮层对姿势的调节大脑皮层对姿势的调节四、四、基底神经节的功能基底神经节的功能(一)(一)组成与纤维联系组成与纤维联系大脑皮层大脑皮层运动区运动区联络区联络区丘脑(丘脑(VA/VLVA/VL)苍白球苍白球尾核和壳核尾核和壳核丘脑底核丘脑底核黑质黑质(二)功能二)功能参与运动计划的设计、编程和运动的启动参与运动计划的设计、编程和运动的启动和终止和终止(三)与基底神经节有关的疾病(三)与基底神经节有关的疾病11震颤麻痹震颤麻痹(帕金森病,(帕金森病,ParkinsonParkins
51、onssdiseasedisease)症状:全身肌紧张症状:全身肌紧张随意运动、动作缓慢随意运动、动作缓慢静止性震颤静止性震颤机制:主要是黑质机制:主要是黑质DADA能神经元功能纹能神经元功能纹状体状体AchAch能神经元功能皮层能神经元功能皮层--纹状体纹状体--丘脑丘脑--皮层回路活动紊乱;皮层回路活动紊乱;静止性震颤可能与丘脑静止性震颤可能与丘脑VLVL核的功能异核的功能异常有关。常有关。22舞舞蹈蹈病病(HHuunnttiinnggttoonnssddiisseeaassee)症症状状:全全身身肌肌紧紧张
52、张上上肢肢和和头头部部不不自自主主的的、大大幅幅度度的的舞舞蹈蹈样样动动作作机机制制:纹纹状状体体AAcchh能能和和GGAABBAA能能神神经经元元功功能能对对黑黑质质DDAA能能神神经经元元抑抑制制作作用用DDAA能能神神经经元元活活动动对对纹纹状状体体内内残残存存的的AAcchh能能和和GGAABBAA能能神神经经元元抑抑制制作作用用AAcchh能能和和GGAABBAA能能神神经经元元功功能能进进一一步步纹纹状状体体对对运运动动调调节节失失控控五、小脑五、小脑(cerebellumcerebel
53、lum)(一)(一)前庭小脑前庭小脑(绒球小结叶)(绒球小结叶)维持身体平衡维持身体平衡(二)(二)脊髓小脑脊髓小脑(前叶及后叶的中间带)(前叶及后叶的中间带)前叶:调节肌紧张前叶:调节肌紧张后叶中间带:调节肌紧张,主要是协后叶中间带:调节肌紧张,主要是协调大脑皮层发动的随意运动调大脑皮层发动的随意运动脊髓小脑损伤出现小脑性共济失调脊髓小脑损伤出现小脑性共济失调(三)(三)皮层小脑皮层小脑(后叶的外侧部)(后叶的外侧部)参与运动计划的形成、运动程序的编参与运动计划的形成、运动程序的编制和储存制和储存第五节第五节神经系统对内脏活动、本能行和神经系统对内脏活动、本能行和情
54、绪反应的调节情绪反应的调节一、自主神经系统的功能一、自主神经系统的功能(一)(一)交感和副交感和副交感神经的结构特征交感神经的结构特征(二)(二)交感和副交感和副交感神经系统的功能交感神经系统的功能11主要功能主要功能((表表10-710-7))22功能特点功能特点(11)双重支配、相互拮抗;双重支配、相互拮抗;(22)紧张性支配;紧张性支配;(33)作用与效应器功能状态有关)作用与效应器功能状态有关33生理意义:生理意义:交感交感N:N:动员各器官的潜在能力,以提高动员各器官的潜在能力,以提高肌体对环境急剧变化的适应能力肌体对环境
55、急剧变化的适应能力和抵抗能力和抵抗能力副交感副交感NN:保护肌体,休整恢复,促进消:保护肌体,休整恢复,促进消化,积蓄能量,加强排泄和生殖化,积蓄能量,加强排泄和生殖功能功能二、内脏活动的中枢调节二、内脏活动的中枢调节(一)(一)脊髓对内脏活动的调节脊髓对内脏活动的调节(二)(二)低位脑干对内脏活动的调节低位脑干对内脏活动的调节(三)(三)下丘脑对内脏活动的调节下丘脑对内脏活动的调节11体温调节:体温调节:POAHPOAH温度敏感神经元温度敏感神经元22水平衡调节水平衡调节33对腺垂体激素分泌的调节对腺垂体激素分泌的调节44生物节律控制生物节律控制
56、视交叉上核可能是日周期节律的控视交叉上核可能是日周期节律的控制中心制中心(四)大脑皮层对内脏活动的调节(四)大脑皮层对内脏活动的调节新皮层新皮层边缘叶边缘叶三、本能行为和情绪反应的神经调节三、本能行为和情绪反应的神经调节(一)本能行为的调节(一)本能行为的调节11摄食行为摄食行为杏仁核基底外侧核群及隔区杏仁核基底外侧核群及隔区(--)(++)下丘脑外侧区下丘脑外侧区下丘脑腹内侧核下丘脑腹内侧核(摄食中枢)(摄食中枢)(饱中枢)(饱中枢)22性行为性行为(二)情绪反应的调节(二)情绪反应的调节11恐惧和发怒恐惧和发怒刺激下丘脑不同部位的情绪反应
57、:刺激下丘脑不同部位的情绪反应:中线两旁腹内侧区防御性行为中线两旁腹内侧区防御性行为外侧区攻击性行为外侧区攻击性行为背侧区逃避性行为背侧区逃避性行为刺激边缘系统的情绪反应:刺激边缘系统的情绪反应:中脑中央灰质背侧部防御性行为中脑中央灰质背侧部防御性行为杏仁核外侧部恐惧和逃避性行为杏仁核外侧部恐惧和逃避性行为杏仁核内侧部和尾侧部攻击性行杏仁核内侧部和尾侧部攻击性行为为22奖赏和惩罚奖赏和惩罚奖赏系统:前脑皮层奖赏系统:前脑皮层--下丘脑下丘脑--中脑被盖近中中脑被盖近中线脑区线脑区惩罚系统:下丘脑后部的外侧部分惩罚系统:下丘脑后部的外侧部分意义:在控制机体的行为和
58、动机方面意义:在控制机体的行为和动机方面具有重要意义具有重要意义强化记忆强化记忆四、神经、内分泌和免疫功能的关系四、神经、内分泌和免疫功能的关系第六第六节节脑的高级功能脑的高级功能一、学习与记忆一、学习与记忆(一)学习的形式(一)学习的形式11非联合型学习非联合型学习22联合型学习联合型学习(11)经典条件反射)经典条件反射食物(非条件刺激)食物(非条件刺激)唾液分泌(非条件反射)唾液分泌(非条件反射)铃声(无关刺激)铃声(无关刺激)无唾液分泌无唾液分泌铃声铃声++食物(强化)食物(强化)唾液分泌唾液分泌铃声(条件刺激)铃声(条件刺激)唾液分泌(条
59、件反射)唾液分泌(条件反射)(22)操作式条件反射)操作式条件反射(二)条件反射活动的基本规律(二)条件反射活动的基本规律11建立经典条件反射的基本条件:强化建立经典条件反射的基本条件:强化22经典条件反射的消退经典条件反射的消退33人类的条件反射人类的条件反射第一信号与第二信号第一信号与第二信号第一信号系统与第二信号系统第一信号系统与第二信号系统(三)三)记忆的过程记忆的过程短时性记忆:感觉性记忆短时性记忆:感觉性记忆第一级记忆第一级记忆长时性记忆:第二级记忆长时性记忆:第二级记忆第三级记忆第三级记忆(四)遗忘与记忆障碍(四)遗忘与记忆障碍生理性遗忘生理性
60、遗忘记忆障碍:顺行性遗忘症记忆障碍:顺行性遗忘症逆行性遗忘症逆行性遗忘症(五)学习和记忆的机制(五)学习和记忆的机制11学习和记忆脑功能定位的研究学习和记忆脑功能定位的研究22神经生理学机制神经生理学机制神经元活动的后作用神经元活动的后作用(与感觉性(与感觉性记忆有关)记忆有关)神经元环路的连续活动神经元环路的连续活动(与第一(与第一级记忆及与第一级记忆转入第二级级记忆及与第一级记忆转入第二级记忆有关)记忆有关)突触传递的可塑性突触传递的可塑性22神经生物化学机制神经生物化学机制脑内蛋白质合成脑内蛋白质合成(与第二级记忆(与第二级记忆有关)有关)中枢神经递