茶产业在我国茶区是乡村振兴的重要支柱产业之一。茶树种质资源是保障茶产业高质量发展的战略性资源，是茶科技原始创新、茶树育种和新产品开发的物质基础。我国是茶树的起源地，是世界上资源最丰富的国家。近年来，随着白叶1号、中黄系列黄叶茶和黄金茶等一批优异茶树资源的开发利用，有力地推动了我国茶产业的快速发展。本文简要总结了茶树种质资源研究“十三五”期间取得的主要进展，分析了存在的问题，提出了该领域“十四五”期间的发展方向，为茶树种质资源研究提供参考。
一、茶树种质资源研究“十三五”进展
1.茶树资源调查收集和保存
在茶树资源收集、保存方面，中国农业科学院茶叶研究所“国家种质杭州茶树圃”和云南省农业科学院茶叶研究所“国家种质勐海茶树分圃”分别保存中小叶茶和大叶茶资源。目前两圃已收集保存了9个国家的野生茶树、农家品种、育成品种、引进品种、育种材料、珍稀资源与近缘植物等3700多份，包含了山茶属茶组植物所有的种与变种，是全球茶组植物遗传多样性涵盖量最大、种质资源最丰富的基因库。随着多个地方政府、茶叶科研单位和企业对茶树种质资源的逐渐重视，一批地方茶树种质资源圃已建成或正在建设。我国也非常重视原生境保存，农业农村部先后在广西融水县、贵州普安县、云南宁洱县、海南五指山市、云南勐海县等地批准建立了10余处国家级茶树种质资源原生境保护点。
中国农业科学院茶叶研究所内的国家种质杭州茶树圃
国家种质大叶茶树资源圃（勐海）
2.茶树起源驯化与遗传多样性
利用23对核基因组微卫星（SSR）标记对采自中国和印度的392份茶树种质资源开展了栽培驯化起源研究，研究结果表明茶树表现出明显的地理分布格局，推测中国东部和南部地区很有可能是小叶茶的栽培驯化中心，而云南西部或南部与印度阿萨姆地区分别是中国大叶茶和印度大叶茶可能的栽培驯化中心。贵州位于中国的西南地区，境内分布着大量的茶组植物资源。以分布于贵州全境的415份茶树资源为材料，利用GBS简化基因组测序策略进行遗传多样性评估，显示栽培型茶树的多态性要明显高于野生型，最适宜茶树生长区域的资源遗传多样性要高于次适宜区和不适宜区。遗传结构分析结果显示野生型茶树和栽培型茶树出现明显的遗传差异，遗传变异分析显示野生型茶树与栽培型茶树有着较高的遗传分化，而栽培型古茶树和现代地方品种间遗传分化较小。
3.茶树优异资源的鉴定评价
优异茶树资源的发掘是资源研究的目的，是开展品种改良的基础，对茶产业的发展具有重要的意义。以136个代表性茶树资源为材料，深入解析了栽培种茶树群体与特殊代谢物之间的关系，黄烷醇、黄酮醇单/双糖苷、原花青素二聚体等酚类代谢物为阿萨姆变种的特征代谢成分，该研究为阐明茶树中特殊代谢物的多样性形成机理奠定了基础。
4.茶树种质资源的优异基因发掘
在构建舒茶早基因组时，鉴定出1个新的调控茶氨酸生物合成关键酶基因CsTSI（Theaninesynthetase），证明了CsTSI具有体外合成茶氨酸的酶活性。乙胺作为茶氨酸的合成前体物质，在茶树根部由丙氨酸脱羧酶将丙氨酸脱去羧基生成。从茶树中克隆出1个新的丝氨酸脱羧酶（SDC）基因，并被命名为丙氨酸脱羧酶基因（CsAlaDC）。该基因能够催化丙氨酸脱羧，在茶树根部的表达水平显著高于叶片。同源克隆得到9个茶树氨基酸跨膜家族基因（CsAAPs），其中CsAAP1在茶氨酸从茶树根部向地上部运输中起到重要作用，该研究结果首次证实了CsAAP家族参与茶氨酸从根部向新梢的运输。
5.茶树种质资源的创新利用利用
优异种质资源培育新品种是我国茶树育种研究的重要内容。目前共育成无性系新品种近300个，其中系统选育品种超过70%。中国农业科学院茶叶研究所分别与浙江天台、缙云、龙游等地合作，利用当地的黄叶茶特异资源育成了中黄1号、中黄2号、中黄3号等黄叶茶新品种，已取得了显著的社会和经济效益。
随着更多功能基因的发掘、新型分子标记的开发及对主要性状遗传规律的深入解析，分子设计育种将成为园艺作物遗传改良的主要方向。中国农业科学院茶叶研究所等单位开发出了鉴定高花青素、低咖啡碱、高苦茶碱和高二羟基儿茶素等性状的功能标记，并应用于种质创制和分子标记辅助选择育种。在茶树遗传转化及基因编辑等技术上，华南农业大学、湖南农业大学等单位进行了持续探索和攻关，基因编辑技术已应用于茶树基因的功能验证。
二、茶树种质资源研究领域存在的问题
1.茶树资源收集保存不够系统
由于受到市场追捧，野生茶树被直接采挖或过度采摘死亡，以及毁林种茶现象时有发生，同时野生茶资源因自身遗传特性限制，有性繁殖和无性繁殖都比较困难，其自然居群更新程度低，导致自然种群数量不断减少，我国一些珍稀野生茶树资源正逐渐变得稀少。此外，近年来优良无性系品种的大面积推广，一些特色地方群体品种已面临丢失的危险。当前我国保存的国外茶树资源数量较少，特别是缺乏老挝、缅甸、越南、印度东北部等南亚和东南亚的野生茶组植物，因此需要加强国际合作，收集引进国外的茶树种质资源。
2.对茶树种质资源缺乏精准深入的鉴定评价，对重要农艺性状形成的规律认识不清
茶树重要农艺性状精准鉴定尚处起步阶段，对抗逆性和生化成分等的鉴定能力需要提升，缺乏高精度的变异组图谱，特别是对珍稀、野生茶树资源的鉴定评价较少、深度不够，这限制了茶树种质资源的广泛利用，造成在育种上进度缓慢、优良新种质少的现象。
同时，探明茶叶功能性成分及其医学保健功效，需在综合性交叉领域开展具有战略导向性的基础研究，涉及化学、生物学、医学等众多学科领域的交叉与综合。长期以来，受困于茶树生长周期长、一些性状受到环境的影响较大等因素，控制品质、抗性、发育等重要性状的遗传规律和调控机制多不明确，导致当前茶树种质创新利用有很大的盲目性和随意性。
3.对茶树种质资源的发掘利用不够充分
茶树资源中具有重要应用价值的基因挖掘和利用不够深入，对育种研究的支撑作用还有待提升，如同时具有低咖啡碱、高缩合单宁等优异性状的特异资源南昆山毛叶茶等长期以来未能应用于茶树品种的遗传改良。尚未建立起创新种质中优异基因快速检测、转移、聚合和追踪的技术体系，对重要经济性状进行遗传改良存在着亲本选配盲目、鉴定周期长、成本高等问题。此外，由于缺乏高效的茶树转基因技术体系和成熟的基因编辑技术体系，导致茶树的研发能力明显滞后于柑橘、苹果等其他木本园艺植物。
4.缺乏茶产业发展亟需的优异新种质
茶树种质创新现以常规杂交等传统方法为主，存在效率低、盲目性大等技术瓶颈，加上缺乏早期鉴定技术，导致研发周期长，茶树种质创新和新品种选育进展相对缓慢，尚不能满足茶产业快速发展对新品种的需求。近年茶产业同质化竞争逐渐加剧，对机采、多元化和专用特异茶树品种需求迫切。当前，除叶色变异（白化、黄化和紫化）和高茶氨酸等新品种外，其他类型的专用、特异品种较少。
三、茶树种质资源研究“十四五”重点发展方向
1.加大珍稀、濒危、特有、地方特色与国外茶树资源的收集保存
在扩建高水平茶树资源圃，增加资源保存数量和提高管理利用水平的同时，要继续加强茶树种质资源的收集和保存，加快查清茶树种质资源具体情况，加大珍稀、濒危、特有资源与地方特色品种收集力度，特别要重视茶树野生近缘种的调查、收集，确保茶树资源不丧失。系统开展濒危资源的调查和收集，解析其生存状况和濒危机制，建立异位和原生境保护相结合的保护体系。要加快完善国外资源的引进和保存体系，有针对性地引进各种具有育种和科学研究价值的茶树资源。
2.加快茶树资源的精准、高通量鉴定评价
要根据保存资源的特性和研究需要进一步构建更加科学的茶树核心种质，浓缩茶树资源的遗传多样性。构建含更多代表性茶组植物（特别是尚未开展深入研究和新发现的野生近缘种）的泛基因组图谱，开展茶树起源与种质资源多样性研究，阐明野生种、地方品种和育成品种的演化关系。通过表型组学、代谢组学、基因组学、转录组学、蛋白组等多组学的研究，高通量和规模化鉴定茶树核心种质的表型、代谢物、基因型和基因表达，建立茶树生物多组学数据库，构建茶树的遗传变异图谱，揭示茶树遗传变异的主要形式，为解析多基因控制性状的遗传构成提供基础工具。选择遗传背景和性状差异明显的茶组植物建立遗传分离群体，在对农艺和品质性状开展精准评价的基础上，利用全基因组水平的高通量基因分型技术，深入剖析重要性状的遗传结构，分离关键基因并开展深入的功能分析，探索重要性状决定或调控的遗传学基础及网络，并开发基于功能基因的分子标记，建立优异茶树种质资源的早期筛选与鉴定技术体系。
3.针对产业发展趋势和消费者需求加快茶树种质的创新利用
4.建立起全国协作的茶树种质资源研究和利用体系
首先，需要稳定一支多学科交叉的从事茶树资源研究的人才队伍，建立从资源收集保存、鉴定评价到创新利用等多方面的协作网络，全面提升我国茶树资源的研究水平。同时，需要加快茶树种质资源共享平台的建设，建立茶树种质资源性状信息、分子数据和载体品种等信息数据库，促进资源整合、保护、共享和利用。加强茶树繁育、生产企业与茶叶科研单位、高等院校等公益性单位的联合协作，通过资源共享、人员共享和实验平台共享，加快茶树新品种的培育和推广力度。
本文有删节，具体内容详见《中国茶叶》2021年第9期，P42-49，《茶树种质资源研究“十三五”进展及“十四五”发展方向》，作者：金基强，张晨禹，马建强，陈亮。